د) تشکیل میوه
تشکیل میوه تحت تأثیر چندین عامل محیطی و فیزیولوژیکی است. بسیاری از ارقام مرکبات بین ۱۰۰ تا ۲۰۰ هزار گل روی درخت بالغ تولید میکنند. اما کمتر از ۲-۱ درصد گلها به میوه تبدیل میشوند. هورمونها در میزان تشکیل میوه و توانایی درخت به تولید میوه نقش مؤثری دارند. کاربرد اسید جیبرلیک به صورت محلولپاشی، تشکیل میوه را در درختان مرکبات نظیر اورلاندوتانجلو افزایش داد. همچنین مصرف بنزیلآدنین (BA) که یک سایتوکنین است تشکیل میوه را در پرتقالهای نافدار بهبود بخشیده است. گرده افشانی نیز در درصد تشکیل میوه نقش دارد. تعداد کمتری از گلهای اول فصل نسبت به گلهای آخر فصل تبدیل به میوه میشوند. احتمالاً پایین بودن دما در ابتدای فصل، فعالیت زنبورها یا رشد لوله گرده را محدود میسازد. به علاوه نمو میوه در اوایل فصل روی شاخههای کم برگ، کندتر از میوههایی است که روی شاخههای برگدار به وجود میآیند.
هرگونه تجدید فعالیت و نمو میوه نیازمند ساخت و فعالیت تنظیمکنندههای رشد مانند جیبرلینها و اکسینها است. اکسین به عنوان یک عامل کنترل کننده و محدود کننده نمو اولیه میوه در مرکبات ظاهر نمیشود ولی شواهدی حاکی از ضرورت حضور جیبرلین در این مراحل است. بر همین اساس گزارشهایی وجود دارد که جیبرلین برونزا به طور قابل توجهای میوهنشینی را در ژنوتیپهای خودناسازگار افزایش میدهد.
اثر تنظیم کنندههای رشد با کاربرد بیرونی روی اندامهای تولید مثل مرکبات که به طور گستردهای با تشکیل میوه و رشد آن ارتباط دارد مورد مطالعه قرار گرفته است. بر اساس تحقیقی در سال ۱۹۷۷ مشخص شد که کاربرد جیبرلین روی مادگی گلها، باعث افزایش تحرک متابولیتها به سوی میوه و در نتیجه افزایش رشد آن میشود. در گزارشی دیگر به اثر تحریکی و مستقیم اکسینهای مصنوعی در رشد میوهچههای نارنگی (ماندرین) اشاره شده است. علاوه بر این، اثر تنظیم کنندههای رشد روی اندامهای تولیدمثلی مرکبات مورد مطالعه قرار گرفته است. در این رابطه تاکاهاشی سطوح اسیدآبسزیک و اسید ایندول استیک را در طول میوهدهی مشخص، و پیشنهاد کرد که تعادل هورمونی در ریزش میوهها نقش دارد. مطالعات دیگر روی میوههای نارنگی کلمانتین بذردار و بدون بذر نشان داد که بیشتر از یک هورمون جهت میوهدهی مورد نیاز است. هافمن بیان نمود که تفاوت کمی در سطوح اسید آبسزیک و جیبرلین در میوهچههای پرتقال والنسیا حاصل از گل آذینهای برگدار و بدون برگ وجود داشته و این سطوح کاملاً ثابت و پایدار بودند. پدیده پارتنوکارپی نیز عمدتاً متاثر از وضعیت هورمونی میوهها در مراحل بعد از تقسیم سلولی و اوایل مرحله بزرگ شدن سلولی است.
در تحقیقی میزان اسیدآبسزیک، اسیدایندول بوتیریک و ترکیبات شبهجیبرلینی در طی گلدهی و قبل، و بعد از شکوفایی، با نمونهگیری از گلآذینها و بخشهای میوه اندازهگیری شد. نتایج نشان داد که در روز شکوفایی گلها، ترکیبات اسیدآبسزیک موجود در پرچمها به میزان ۳۰ درصد در مقایسه با پنج روز قبلتر کاهش یافت در حالیکه ترکیب IAA پرچمها و گلبرگها به میزان دو برابر افزایش یافت. هشت روز بعد از شکوفایی، میزان ABA و IAA در خامهها و میوهچهها به طور چشمگیری بویژه در گلهای گردهافشانی شده که بالاترین وزن تر را داشتند، افزایش یافت. محتوای ترکیبات شبه جیبرلینی به طور مداوم در میوهچههای گردهافشانی شده افزایش یافت گرچه در گلهای گردهافشانی نشده ۸ روز بعد از شکوفایی هیچ افزایشی مشاهده نشد.
ه) رشد میوه
در همه ارقام درمراحل اولیه نمو، دو حالت در میوه دیده میشود. یکی گروه میوههایی که با رشد عادی و طبیعی هستند. این میوهها دارای میزان بالای کلروفیل در پوست بوده و کاملاً به ساقه متصل هستند. دوم میوههای رشد نکرده که دارای محتوای کلروفیل پایین در پوست، دارای هسته و قابل ریزش هستند.
میوههای ارقام مرکبات دارای چهار مرحله رشدی هستند:
مرحله اول تقسیم سلولی شدید است و بسته به شرایط محیطی و رقم ۱تا ۵/۱ ماه بعد از گلدهی ادامه دارد. از موقعی که گلها میوههای اولیه را تشکیل میدهند تا اواخر پائیز مراحلی از تقسیم سلولی را پشت سر میگذارند. طی مراحل تقسیم سلولی، تمام سلولها به جز سلولهای ناحیه مرکزی افزایش پیدا میکنند. هر گونه استرس خشکی اندازه میوه را تحت تاثیر میگذارد.
مرحله دوم، سلولها شروع به تمایز کرده و بافتهای مختلف از جمله بافت کیسههای ترشحی مخصوص عصاره را می سازند. تشکیل کیسههای آب در داخل پرهها و پوست میوه، از جداره تخمدان منشأ گرفته و توسعه مییابد.
مرحله سوم، سلولها شروع به بزرگ شدن نموده و اندازه میوه به سرعت بزرگ میشود. حداکثر اندازه میوه در مرحلهای است که کیسههای آب میوه توسعه مییابند. درصد کل مواد جامد محلول نیز در این مرحله افزایش مییابد. طی این مرحله سلولها ممکن است تا ۱۰۰۰ مرتبه بزرگ شوند. مدت این مرحله برحسب رقم از زمان ریزش گلبرگها، ۳-۲ ماه برای ارقام لیمو و لایم، ۶ ماه برای ارقام پرتقال و گریپ فروت برآورد میشود. برحسب شرایط محیطی منطقه، زمان مورد نیاز برای اتمام رشد مرحله سوم در مناطق پست گرمسیری ۴-۳ ماه و در مناطق سرد و نیمه گرمسیری تا ۱۰ ماه بعد از گلدهی است.
مرحله چهارم (رسیدگی) تغییر رنگ پوست از سبز به زرد یا نارنجی مشاهده میشود. رسیدن میوه و هنگامی که رنگ میوه تغییر میکند برحسب رقم متفاوت است. در این مرحله میوه به طور کامل رسیده و با افزایش تدریجی TSS و کاهش اسید کل همراه است. نسبت مناسب TSS/TA در ارقام مناطق گرمسیری بعد از ۷-۶ ماه و در مناطق مدیترانهای مانند والنسیا بعد از ۱۶-۱۴ ماه امکانپذیر خواهد بود.
نرخ رشد میوه در هر شرایط محیطی بستگی به وضعیت درجه حرارت و رطوبت خاک به ویژه در مراحل ۳ و۴ دارد. به نظر میرسد پیری زودرس در میوههای کند رشد تحت مکانیزم بهبود سازی گردش عناصر غذایی گیاه باشد. بدین صورت که عناصر از میوههای مسن به سمت میوههای دیگر جهت تامین رشد میوه حرکت نموده و جایگیر میشوند. هورمونهای درونزا و توازن آنها در این راستا نقش تعدیل کنندگی دارند.
عوامل ژنتیکی و محیطی در حقیقت نقش واسطه را در تنظیم ساخت و تجمع تنظیمکنندههای درونزا در گلها و میوهچهها دارند. تجمع جیبرلین در تخمدانها به نظر میرسد یک علامت تحریکی جهت شروع رشد تخمدان و در نهایت نمو میوه باشد. در ارقام وابسته به گردهافشانی مانند پرتقال والنسیا، به نظر میرسد تجمع جیبرلین بوسیله گرده تحریک میشود در حالیکه درارقام پارتنوکارپ چون گریپ فروت "مارش بدون بذر" این علایم هورمونی بدون هیچگونه عامل محیطی یا خارجی ایجاد میشود.
و) ریزش میوه
بیشتر اندامهای تولید مثل درخت، در دوران اولیه نمو شکل میگیرند. ریزش ممکن است قبل از باز شدن گل (ریزش جوانه گل) و یا مدت کوتاهی بعد از شکوفایی(ریزش گل) و یا در مرحله نمو زمانیکه تخمدان به اندازه قابل توجهای رشد نموده است (ریزش میوهچه)، رخ دهد. این سه مرحله ریزش ممکن است با فاصله از هم رخ دهد اما وقتی شکوفایی به مدت بیش از شش هفته ادامه یابد نوعی همپوشانی نیز ایجاد میشود. مطمئناً ریزش اولیه با تراکم گلدهی افزایش مییابد. ریزش جوانه گل و گل در قسمت دمگل رخ میدهد اما میوهچهها از قسمت اتصال میوه به دمگل (کالیکس) ریزش میکنند. در هر دو حالت ریزش با تولید اتیلن همراه بوده و کنترل میشود. بعلاوه مقادیر بالایی از ترکیبات شبه اسید جاسمونیک در گلآذین و میوههای در حال نمو ارقامی که دارای ریزش اولیه شدیدتر هستند، یافت شده است. به نظر میرسد این ترکیبات و ترکیبات شبه اسید آبسزیک میتوانند در میزان میوهنشینی و ریزش اولیه میوه نقش داشته باشند.
ریزش متاثر از نوع وضعیت نسبت گل به میوهچه نیز هست. در مجموع ریزش در گلآذینهای بدون برگ نسبت به برگدارها، زودتر و در حجم بیشتری رخ میدهد. الگوی ریزش در هر دو نوع گلآذین مشابه است. در ابتدا یک کاهش در نسبت گل به میوه باقیمانده در گلآذین و همچنین همراه با کاهش در تعداد گلآذینهای بارده نیز است. مراحل ریزش ممکن است تا ۱۲ هفته طول بکشد.
به نظر میرسد ریزش در دمگل که در مدت زمان کوتاهی بعد از شکوفایی (آنتزیس) رخ میدهد، ارتباطی با میزان کربوهیدرات در دسترس نداشته باشد. حتی ممکن است زمانیکه سطح کربوهیدراتها در برگها حداکثر هست نیز رخ دهد. در گلآذینهای چند گله، این حالت ممکن است به دلیل غالبیت نسبت گل به میوه اتفاق افتد. هم در روی درخت (فضای باز) و هم در شاخههای پرورش یافته در فضای کنترل شده، با کاربرد اکسین ریزش به تاخیر افتاد. اثر اکسین در این رابطه به طور آشکاری از طریق کاربرد کبالت که یک بازدارنده سنتز اتیلن است افزایش یافت.
ریزش در گلآذینهای بدون برگ و یا دارای سطح برگ کم زودتر رخ میدهد. ریزشهای اولیه میوه به نظر میرسد به علت کمبود فتوسنتز نباشد. عامل اصلی آن کاهش در انتقال کربوهیدرات به میوهچهها به دلیل وجود سینکهای زیاد (مقاصد مصرف) و نه محدودیت در منابع باشد که کاهش در سرعت رشد و در نتیجه تسریع در پیری را به دنبال دارد. دلیل اصلی وجود مقاصد زیاد در این مرحله، ذخیره نشاسته در برگ گلآذینها و همچنین بالا بودن سطوح قند در پوشش خارجی (پریکارپ) میوهچههای ریزش یافته است. در طول ریزش اولیه میوهچه، تجمع نشاسته در برگهای
گلآذینهایی که میوهچهها با نیروی بیشتری اتصال دارند (بدون ریزش در سطح بالایی است. این تجمع نشاسته بوسیله میوهچهها تنظیم میشود و چنانچه حذف شوند محتوای نشاسته برگها به سرعت کاهش مییابد. سطوح جیبرلین درونزا ممکن است علت اصلی نقش میوهچهها در تجمع نشاسته باشد چون اثر میوهچهها را میتوان با کاربرد جیبرلین تقلید نمود. میزان جیبرلین درونزا در برگها با ریزش میوهها به سرعت کاهش مییابد. بعلاوه در مرکبات، گردهافشانی باعث افزایش سطوح جیبرلین و در نتیجه کاهش ریزش تخمدان میشود.
در طول ریزش دیرهنگام، به دلیل سرعت تجمع مواد خشک در میوهچهها، میزان فتوسنتز برگهای روی گلآذینها نیز متقابلاً افزایش مییابد. میوهچههای در حال نمو، کربوهیدراتها را از سایر بخشهای درخت جذب نموده و ایجاد نوعی رقابت بر سر کربوهیدرات قابل دسترس مینمایند که در نهایت منجر به تخلیه ذخایر کربوهیدرات از سایر اندام درخت میشود. سطح ساکارز برگها به کمترین مقدار خود نزول میکند. در این زمان میزان بقای میوهها از طریق ظرفیت و توانایی درخت در تهیه متابولیتها تعیین میشود. هرگونه افزایش در رشد و نمو میوهچهها با کاهش در ریزش آنها مرتبط است. در چنین حالتی است که دو شاخص میزان تجمع مواد خشک و تعداد میوهچهها در حالت پایداری حفظ میشود. در این مرحله، ریزش میوهچه با محتوای قند آزاد میوهچهها رابطه معکوس دارد. این رابطه تا زمانیکه میوهچهها از نظر میزان کربوهیدرات در دسترس با هم متفاوت هستند صدق میکند. در این زمان چنانچه سرعت ریزش میوهچههای روی یک درخت با هم مقایسه شوند مشاهده میشود که میزان بقای متفاوتی بین آنها وجود دارد. کمبود در قندها باعث ساخت اتیلن شده که اتیلن خود نیز در ریزش نقش دارد.
دادههای حاصل از یک تحقیق نشان داد که ریزش ناشی از کمبود میزان کربوهیدرات، از طریق میزان اسیدآبسزیک و ۱- آمینوسیکلوپروپان-۱-کربوکسیلیک اسید که به صورت اولیه در میوهها وجود دارند کنترل میشوند. در چنین سیستمی اسیدآبسزیک نقش مادهای حساس در برابر کمبود غلظت مواد غذایی عمل نموده و سطوح ACC و اتیلن را که عامل ریزش محسوب میشوند تعدیل مینماید. به طور کلی ABA و ACC نوعی عمل خود تنظیمی روی میزان باردهی میوه بر اساس میزان کربوهیدرات در دسترس دارند.
بر اساس شواهد موجود، در نبود تنشهای محیطی، میزان میوهنشینی از طریق میزان کربوهیدرات قابل دسترس در پایان هر دوره ریزش تعیین میشود. عمل حلقهبرداری که باعث محدودیت در انتقال کربوهیدرات به ریشه میشود در بیشتر ارقام مرکبات میزان میوهنشینی را افزایش میدهد. این روش در طول دوره ریزش میوهچه تاثیر زیادی دارد اما در طی دوره ریزش اولیه میوهچهها، تاثیر معنیداری ندارد. میوهنشینی بوسیله میزان رقابت سینکهای درونی (مراکز مصرف) با هم، تنظیم میشود. بنابراین هرگونه افزایش در سرعت رشد میوهچههای در حال نمو منجر به کاهش تعداد میوه می شود بدون اینکه تاثیر زیاد و محسوسی روی عملکرد کل داشته باشد.
به طور کلی عواملی که سبب ریزشهای غیرطبیعی شده و لازم است یک تولید کننده مرکبات بداند به شرح ذیل است:
الف- خاک اشباع از آب و استمرار آن موجب پوسیدگی ریشه و در نتیجه ریزش میشود.
ب- فقدان رطوبت کافی در خاک به ویژه در روزهای گرم که تنش خشکی درختان را در پی دارد.
ج- استفاده از روغن سفید در کنترل کنه مخصوصاً موقعی که خاک خشک و درختان در تنش خشکی قرار دارند.
د- کمبود یا ناکافی بودن مواد غذایی به ویژه ازت که در اواخر بهار یا اوایل تابستان منجر به ریزش میوه میشود.
ه- بعضی از روشهای مدیریتی چون تأخیر و یا استفاده ناصحیح از کودهای شیمیایی، مبارزه نکردن با علفهای هرز و انجام عملیات زراعی نامناسب و صدمه زدن به ریشه درختان که موجب تقلیل رطوبت و مواد غذایی میشود.
ز) رابطه رشد میوه و ریزش
رشد میوه مرکبات از سه مرحله تشکیل شده است. اولین مرحله رشدی میوهچهها از طریق افزایش در ضخامت پریکارپ در نتیجه تقسیم سلولی است که تا چند هفته بعد از ریزش گلبرگها ادامه دارد. مرحله دوم فاز بزرگ شدن سلول است که مشخصه آن شکلگیری کیسههای میوه (آبدان)، افزایش اندازه لوکولها (آبدانکها) و کاهش در ضخامت برونبر (پریکارپ) است. تجمع مواد خشک از همان اوایل رشد میوهچه تا رسیدن به حداکثر حجم آن در شروع مرحله بزرگ شدن سلولها ادامه داشته و در مراحل نزدیکی بلوغ ثابت باقی میماند. بیشترین میزان رشد میوه در طول مرحله بزرگ شدن سلول انجام شده و چندین ماه به طول میانجامد.
تعداد میوه نهایی حدود ۱/۰ تا ۱۰ درصد تعداد کل گلهای تشکیل شده روی درخت است. ریزش میوه ممکن است در مرحله شکوفایی یا حتی زودتر و یا در مراحل بعدتر زمانیکه تخمدان رشد معنیداری نموده است اتفاق افتد. این ریزش که به ریزش میوهچه معروف است از محل قاعده تخمدان رخ میدهد. در هر دو حالت میزان ریزش بستگی به سرعت رشد میوه، کربوهیدرات و سایر متابولیتهای قابل دسترس دارد.
ریزش بعدی میوهچهها، همزمان با خروج کربوهیدراتهای ذخیره شده در برگها و زمانیکه رشد میوهچهها بستگی به میزان فتوسنتز جاری دارد، ایجاد میشود. بررسیها نشان داده است که اندازه نهایی میوه بستگی به میزان تجمع مواد خشک در میوههای باقیمانده از ریزش در این مرحله دارد. تمام این مشاهدات حاکی از این است که میزان کربوهیدرات قابل دسترس، سطح ریزش جودرو را تعیین میکند. این بدان معنی نیست که میزان قند آزاد هم در این پدیده نقش دارد، چون میزان قند در میوههای ریزش یافته به مراتب بیشتر از میوههای باقیمانده روی درخت است. با اینکه قندها به سرعت در میوهچههای با رشد زیاد، ساخته میشوند، لیکن سطح قند آزاد در حد پایینی است. کاهش رشد میوهچهها، ریزش را تسریع داده که احتمالاً به دلیل وجود قندهای استفاده نشده در میوهچهها است.
رابطه بین میزان رشد میوهچهها و ریزش، بسیار ظریف و حساس است. طوری که هر گونه تغییر در هر یک از این شاخصها، دیگری نیز تحت تاثیر قرار میگیرد. هرگونه افزایش در میوهنشینی، سرعت رشد میوهچهها را کاهش میدهد. در مقابل با افزایش در رشد میوهچهها، میزان ریزش نیز افزایش مییابد. در درختان نارنگی (ماندرین) که دارای میزان کربوهیدرات ذخیره مشابه بودند، تعداد میوه تشکیل شده رابطه تنگاتنگی با سرعت رشد آنها در طول ریزش جودرو دارد. درختان با سرعت میوه نشینی بالا، تعداد میوه کمتر ولی بزرگتر تولید مینمایند.
ح) رابطه اندازه میوه و عملکرد
میزان عملکرد بطور مستقیم وابسته به تعداد و اندازه میوه است و تعداد میوه نیز به تعداد گل، میزان میوهنشینی و ریزش میوه بستگی دارد. برخی از ارقام به طور طبیعی کمبارده هستند که در این حالت جهت داشتن تولید تجاری، از تنظیمکنندههای رشد استفاده میشود. گزارش شده است که این ارقام از میزان جیبرلین درونی کارآمدی برخوردارند. از جیبرلین به طور رایج روی انواع کلمانتینها و نارنگیهای ماندرین و از مرحله تمام گل تا ریزش گلبرگها استفاده میشود. در سالهایی که گلدهی در دوره زمانی کوتاهی (۱۰-۷ روز) رخ میدهد فقط یکبار از این تیمار استفاده میشود. اما وقتی گلدهی در دوره طولانیتری وجود دارد به منظور اطمینان از حداکثر تعداد گل و میوهچه دو بار بکار میرود.
اندازه میوه یکی از شاخصهای مهم در امر تولید است که به نوع مدیریت باغدار نیز مربوط میشود. اصولاً میوه در اندازه بزرگ، مطلوب مصرف کننده نیز هست. تناوب باردهی برخی از ارقام زیاد است و در سال کم محصول، میوه ها فاقد ارزش اقتصادی هستند. از طرفی میوهها در سال آور خیلی کوچک بوده و در سال نیاور پوست میوه ضخیم میشود. رابطه معکوسی بین اندازه میوه، تعداد گل و تعداد میوه در هر درخت وجود دارد. در نارنگی کلمانتین کاربرد اوره در مراحل آغازش تخصصی شدن جوانه گل یا در مرحله شکوفایی، میزان میوهنشینی، اندازه و عملکرد را افزایش میدهد. نتایج مشابهی در مورد پرتقالهای ناول و والنسیا نیز گزارش شده است. کاربرد جیبرلین در مرحلهای که جوانه به رنگ سبز تا سفید است، تعداد و عملکرد میوه را افزایش میدهد.
در بیشتر ارقام نارنگی و پرتقال، اندازه میوه در مرحله بلوغ با تعداد گل رابطه معکوسی دارد. اندازه نهایی میوه حداقل به طور جزئی در همان اوایل مرحله نمو گل/ میوهچه مشخص میشود و به خوبی با قطر میوهچه در پایان مرحله ریزش جودرو در ارتباط است. با کاربرد جیبرلین به میزان کم (۲۰-۱۰ میلیگرم در لیتر) در طول دوره رکود زمستانی میتوان از تعداد گلها (جهت حصول میوه با اندازه مناسب) به طور موثری کاست.
میزان رشد میوهچهها بستگی به میزان تجمع مواد خشک و آب دارد. این رشد ممکن است با میزان قدرت جذب مواد توسط میوه و یا منابع جذب (محدودیت در منبع) محدود شود. این دو عامل رابطه ظریفی با هم داشته و کمبود منابع متابولیکی در مراحل اولیه نمو ممکن است آسیبهای جبران ناپذیری به میوهچههای در حال رشد رسانده و رشد میوهها را در مراحل بعدی نمو زمانیکه حتی شاید منابع متابولیکی نیز برای بلند مدت مهیا باشد محدود نماید. بنابراین توانایی رشد میوهچهها در همان مراحل اولیه رشد تعیین شده و قابل تشخیص است. در میوه چند نوع نارنگی رابطه مستقیمی بین قطر میوهچه در پایان ریزش جودرو و اندازه میوه در زمان بلوغ یافت شده است.
به نظر میرسد عامل محدودکننده رشد میوهچهها در طول مراحل مختلف نمو، متفاوت باشد. وزن تک میوه در مرحله بلوغ با تعداد میوه در هر درخت رابطه معکوسی دارد که نشان از اثر رقابت بین سینکی (محدودیت در منابع) روی رشد میوه است. از طرفی رابطهای قوی بین عملکرد نهایی و تعداد میوه در هر درخت وجود دارد. به نظر میرسد قوی بودن مقصدها نسبت به منابع جذب، عامل اصلی در تعیین میزان رشد میوه در طول روزهای آخر دوره رشد باشد. افزایش منابع غذایی در این مرحله از طریق تنک دستی یا حلقهبرداری بنا به گزارش، تنها اثری جزئی روی رشد میوه در میوههای کوچک نارنگیهای ساتسوما و کلمانتین دارد. وضعیت متفاوتی برای گریپفروت گزارش شده است. میوههای حجیم (بیش از سه برابر تیمار شاهد) رقم مارش بدون بذر، تحت عمل حلقهبرداری تنهی درختانی که به شدت در پایان ریزش جودرو تنک شده بودند (کاهش از ۳۵۰ میوه اولیه به ۴۰ عدد) بدست آمد.
.: نظر شما در مورد این مطلب:. |
|
|