گیاه شناسی مرکبات

مرکبات

گیاه‌شناسی

مرکبات از خانواده Rutaceae و زیرخانواده Aurantioideae هستند. مرکبات گیاهانی بوته­ای، درختچه­ای با شاخ و برگ متراکم و یا درختی با گل­های سفید مایل به ارغوانی هستند. گل­ها دارای ۸-۴ گلبرگ ضخیم سفید، قرمز یا ارغوانی رنگ، ۵-۴ کاسبرگ و ۳۲-۱۶ پرچم هستند. گل مرکبات با داشتن بوی عطر و شهد فراوان، توجه حشرات به ویژه زنبورعسل را به خود جلب می نماید.

از سیستم­های متفاوتی جهت طبقه­بندی گیاهان این خانواده از حدود صد سال قبل تاکنون استفاده شده است. اولین سیستم طبقه‌بندی در سال­های ۱۸۷۵ و ۱۸۹۶ به ترتیب توسط هوکر و انگلر براساس مشخصه­های مرفولوژیکی و منشاء فرضی گونه­ها ارایه شد. این دو گیاهشناس در مطالعات خود وجود چند جنینی و اهمیت آن را نادیده گرفتند. این در حالی بود که هنوز فناوری لازم در ارتباط با زیست­شناسی مولکولی جهت طبقه‌بندی این گیاهان کسب نشده بود. در طی نیمه قرن نوزدهم، سوئینگل مرکبات را به دو زیر تحت خانواده Clauseneae و Citreae بر مبنای مشخصات ظاهری و نیز اهمیت و جنبه­های کاربردی آنها تقسیم نمود.

سوئینگل در طبقه­بندی خود مرکبات را به سه دسته مرکبات حقیقی، دسته نزدیک به مرکبات و مرکبات اولیه و در مجموع تحت یک گروه به نام Citrinae قرار داد. در گروه حقیقی شش جنس جای گرفت که برای جنس سیتروس، ۱۶ گونه پیشنهاد نمود. تاناکا (۱۹۷۷) گیاه شناس ژاپنی طبقه­بندی وسیع­تری را انتخاب و پیشنهاد کرد. براساس این طبقه­بندی اختلافات بین گیاهان مستلزم تقسیم­بندی بیشتری است. به همین جهت در جنس سیتروس، ۱۶۲ گونه قرار داده می­شود. تاناکا عقیده داشت که نمی­توان دورگ­های متعدد را مشابه به نظر سوئینگل در داخل یک گونه جمع کرد. تفاوت عمده موجود در این دو نوع طبقه­بندی در نحوه قرارگیری نارنگی­ها در این سیستم طبقه­بندی است. سوئینگل همه نارنگی­ها را به استثنای C. tachiabana (یک گونه وحشی از ژاپن) و  C. indica (یک گونه وحشی در هند) را در یک گونه C. reticulate قرار داد. در حالیکه تاناکا نارنگی­ها را به ۳۶ گونه مجزا تقسیم نمود. در طبقه­بندی دیگری که هوگس  انجام داد گونه­های جنس سیتروس را ۳۶ عدد دانسته که در وجود ۱۶ گونه با طبقه­بندی سوئینگل و ۲۰ گونه با طبقه بندی تاناکا مشترک است.

در اواسط دهه ۱۹۷۰ دو محقق به نامهای بارت و رودز با مطالعه فیلوژنتیکی مرکبات، حدود ۱۴۶ مشخصه مورفولوژیکی و بیوشیمیایی در درخت، برگ، گل و میوه معرفی نمودند. آنها در نهایت فقط سه نوع مرکبات به نام­های  C. medica, C. reticulate و C. geandis or C. maxima را پیشنهاد نمودند. در حال حاضر از اطلاعات بیوشیمیایی حاصل از روش­هایی چون الکتروفروز پروتئین­ها، آیزوزایم‌ها(Isozyme) ، ریزماهواره­ها (Microsatellite) و آنالیز ژنوم­ها به منظور شناسایی روابط بوتانیکی مرکبات استفاده می­شود. از روش RFLP به منظور مطالعه روابط فیلوژنتیک مرکبات و طبقه­بندی آنها استفاده می­شود. روش RAPD نسبت به روش قبلی ارزان تر بوده و جهت بررسی­های فیلوژنتیکی کاربرد دارد.

برخی منابع از اسامی که اشاره به والدین دو رگه دارند استفاده نموده­اند. رایج­ترین این گروه­ها شامل Tangelo (دورگ تانجرین و گریپ­فروت)، Orangelo (دورگ پرتقال و گریپ­فروت)، Citradia (دورگ پونسیروس و نارنج)، Citrangquat (دورگ سیترنج و کامکوات)، Lemonine (دورگ لمون و لایم) و Citrange (دورگ پرتقال و پونسیروس) است. این نام­گذاری در تشخیص برخی از دورگ­ها مفید است اما قابلیت استفاده به صورت نامحدود را ندارد. همانطور که در جدول ۲-۱ مشاهده می‌شود، طبقه­بندی سوئینگل ساده و جامع بوده و بیشتر مورد استفاده قرار می­گیرد.

وضعیت گل

در جنس سیتروس گل­ها به صورت منفرد در محور برگ­ها و یا خوشه­ای در محور شاخه­های کوتاه تشکیل می‌شوند. گل­آذین­ها از جوانه­های رویشی محوری در حال خواب تشکیل شده و مریستم انتهایی تبدیل به جوانه انتهایی گل می­شود. گل­های مرکبات بر حسب گونه ممکن است از دو نوع کامل یا نر بوده و یا اینکه تمامی گل­ها از نوع کامل باشند. تعداد گل­های نر به شرایط محیطی و رقم بستگی دارد. کم برگی، دمای پایین در زمان تشکیل گل، کمبود مواد غذایی (در پرتقال شاموتی(Shamouti) کمبود روی) و بالاخره گل­های آخر فصل سبب افزایش سقط مادگی و در نتیجه افزایش گل­های نر می­شود.

گل­ها از ۸-۴ گلبرگ ضخیم و کشیده و ۵-۴ کاسبرگ تشکیل شده است. پرچم­ها معمولاً چهار برابر تعداد گلبرگ­ها است و در برخی گونه­ها به ۱۰-۶ برابر نیز می­رسد. پرچم­ها در مقایسه با مادگی در طول نمو کمتر از بین رفته و توانایی بیشتری در رسیدن به نمو کامل دارند. بساک­ها شامل دو کیسه گرده است که به صورت طولی شکافته می­شوند. تخمدان دارای ۱۴-۶ برچه بیضوی متصل به خامه خیلی باریک و گاهی متورم و پهن بوده که به کلاله کروی ختم می­شود. سطح کلاله پوشیده از موهای ضخیمی است که با فرارسیدن زمان لقاح، مواد چسبنده­ای ترشح می­نماید که به اتصال دانه گرده در سطح کلاله کمک کرده و جوانه زدن آن را موجب می­شود. کلاله یک یا چند روز قبل از باز شدن گل پذیرای دانه گرده بوده و تا چند روز این حالت را حفظ می‌کند. رنگ بساک پرچم­ها در مرحله بلوغ زرد روشن است و چنانچه بساک، گرده ناقص و غیرفعال داشته باشد، کرم یا سفید رنگ خواهد بود. به دلیل چسبناکی دانه گرده در مرکبات، باد نقش موثری در گرده افشانی نداشته و این عمل بیشتر توسط حشرات انجام می­شود. نوع گرده افشانی مرکبات بر حسب گونه متفاوت بوده و به‌صورت­های خودگشن، خودگشن – دگرگشن و پارتنوکارپ هستند. لیموترش عموماً خودگشن، لیموشیرین خودگشن و پارتنوکارپ، پرتقال برحسب رقم دگرگشن و پارتنوکارپ بوده و نارنگی­ها نیز اکثراً دگرگشن گزارش شده­اند.

زیست­شناسی گل

زمان گلدهی در مرکبات به شدت تحت تاثیر عوامل محیطی خصوصاً دما و رطوبت خاک است. اغلب گونه­های مرکبات در نواحی نیمه‌گرمسیری با زمستان­های سرد فقط یکبار در سال و در اوایل بهار گل می­دهند. در این نواحی عمل گل­انگیزی در اواسط دی­ماه صورت می­گیرد. گل­ها در جوانه­های محوری روی شاخه­های رویشی تشکیل شده در سال جاری (هر دو رشد بهاره و تابستانه در اواخر تیر تا شهریور) بوجود می­آیند. بنابراین جوانه­های گل در جوانه­های ۱۲ ماهه (از رشد بهاره) یا ۶-۵ ماهه (از رشد تابستانه) اتفاق می­افتد. پرتقال، گریپ­فروت و هیبریدهای نارنگی از این حالت تبعیت می­نمایند. در نواحی گرمسیری و ساحلی ممکن است درختان در طول سال چندین بار گل داده و یا اینکه دوره گلدهی بسیار طولانی داشته باشند. در لیمو و لایم­ها گلدهی در دو فصل سال رخ می­دهد. عواملی چون بیماری­ها بارندگی یا آبیاری بعد از یک دوره خشکی سبب تسریع در گلدهی مرکبات می­شود. لیمو تاهیتی که به تنش آبی مقاوم است تعداد گل بیشتری نسبت به انواع با درجه مقاومت کمتر تولید می­کند. آغازش گل­ها در طول بازشدن جوانه، در پاسخ به تحریک ایجاد شده توسط دماهای پایین زمستان اتفاق می­افتد. دماهای سرد باعث بیداری جوانه­ها از رکود و بلافاصله تحریک به گلدهی می­شود لیکن پاسخ به نیاز سرمایی توسط واکنش مریستم­ها به رشد، کامل می­شود. معمولاً دماهای زیر ۲۵ درجه­سانتی­گراد به مدت چند هفته جهت انگیزش جوانه­های گل کافی مورد نیاز است.

گل­ها در مرکبات دوجنسی بوده و به صورت منفرد یا گروه­های کوچک در محور برگ و روی شاخه­های جوان تشکیل می­شوند. زمان نمو گل­های موجود در یک گل­آذین تا حد زیادی با هم فرق دارد. جوانه­های محوری گل بعد از نمو جوانه انتهایی شروع به نمو می­نمایند. گلبرگ­ها ابتدا در درون جوانه و به‌صورت فلسی روی هم قرار دارند ولی با باز شدن و نمو گل خصوصاً در مرحله بلوغ به میزان زیادی از هم فاصله می­گیرند. پرچم­ها و گلبرگ‌ها روی نهنج و درست زیر صفحه­ای کوتاه و حلقه مانند تشکیل می­شوند. بساک­ها در کنار و یا نزدیک به سطح کلاله قرار داشته و مادگی را احاطه می­نمایند. هر بساک از دو کیسه گرده تشکیل شده که به صورت طولی شکافته می­شوند. تخمدان از ۱۵-۸ برچه تشکیل شده است. در مراحل اولیه رشد، در داخل مادگی دیواره­ای وجود دارد که در حقیقت ترکیبی از برچه­های جوان است. برچه­ها به تدریج به طرف بالا رشد نموده و حاشیه آنها به طرف داخل و برآمدگی مرکزی متمایل می­شوند. جفت در زاویه داخلی حفره هر یک از برچه­ها شروع به رشد نموده و تخمک­ها را به تخمدان متصل می­نماید. هر تخمک بالغ شامل ناف، خورش، کیسه جنینی با هشت سلول و دو پوشش احاطه کننده است. دانه­های گرده مرکبات چسبناک بوده و گل­ها توسط حشرات به دلیل رنگ جذاب و شهد زیاد، درشت بودن جام گل، عطر فراوان گل جذب شده و بدینوسیله خودگرده­افشانی یا دگرگرده­افشانی می­شوند. در شرایط مطلوب، هشت روز پس از گرده­افشانی عمل لقاح صورت می­گیرد اما گاهی این مدت تا چهار هفته نیز طول می­کشد.

برخی ارقام دارای گرده غیرزنده (پرتقال واشنگتن ناول) بوده و تولید میوه­های پارتنوکارپیک نموده هر چند که در آنها عمل گرده­افشانی صورت نگرفته است. در گونه­های غیر پارتنوکارپیک، حجمه بالایی از رشد تخمدان بعد از یک گرده­افشانی موفقیت آمیز و شروع رشد میوه که معمولاً همراه با یک ریزش تحریکی گلبرگ­ها است رخ می­دهد. اعتقاد بر این است که این تغییرات توسط فیتوهورمون­ها تنظیم می­شوند.

گرده­افشانی

انتقال دانه گرده از بساک به کلاله را گرده­افشانی گویند. عوامل انتقال دانه گرده بسته به نوع گیاه متفاوت است. در مرکبات میزان توانایی فعالیت گرده­ها بسته به نوع گونه­ها و ارقام، متفاوت است. پرتقال واشنگتن ناول فاقد دانه گرده زنده است و نارنگی ساتسوما به میزان خیلی کمی تولید می­کند. واریته­های گریپ­فروت بدون بذر مثل مارش حدود ۱۵-۵ درصد گرده مناسب دارند. بیشتر ارقام پرتقال و لمون درصد متوسطی از گرده زنده به میزان کمتر از ۲۵ درصد دارند. غالب ارقام نارنگی­های ماندارین و پومولو دارای درصد بالایی از گرده فعال هستند. پدیده نرعقیمی از شاخص­ترین خصوصیات مرکبات است اما میوه­های بدون بذر می­تواند در اثر هر دو حالت نرعقیمی و یا پارتنوکارپی تولید شود. زمان سقط بساک در مرکبات در طول مرحله آغازش نمو بساک رخ داده و هیچگونه دانه گرده­ای تولید نمی­شود.

معمولاً بیش از ۸۰ درصد گل­ها قبل از ساعت ۱۳ بعداز ظهر باز می­شوند. در همین زمان نیز بساک­ها شروع به باز شدن می­نمایند. در پومولوها این پدیده در گل­های ناشکفته نیز رخ می­دهد. برای لقاح مصنوعی، گل­های اولیه که نسبتاً بزرگتر از گل­های مراحل بعدی همان درخت است، انتخاب می­شوند. پرچم­ها، کاسبرگ­ها و گلبرگ­ها قبل از باز شدن طبیعی حذف شده و تا زمان رسیدن کلاله، گل مورد نظر در داخل کیسه­های پارچه­ای یا کاغذی قرار داده می­شود. پرچم­های نارس اگر ۲۴-۱۲ ساعت در دمای اطاق قرار گیرند شکوفا می­شوند. نگهداری گرده‌ها در انبار خشک و در ظروف سربسته و در دمای چهار درجه سانتی­گراد یا کمتر به مدت ۵ هفته قابل نگهداری هستند. در صورت نیاز به نگهداری طولانی­تر، کنترل رطوبت و انتخاب دماهای پایین ضروری است. گرده­افشانی در زمانی که کلاله حداکثر پذیرش و چسبندگی را دارد انجام می­شود. پس از لقاح مصنوعی، گل­ها باید با استفاده از سرپوش­های پارچه­ای نازک و یا پاکت­های کاغذی از بازدید حشرات به ویژه زنبورعسل محفوظ بماند. در این زمینه از کاربرد کیسه­های پلاستیکی باید خودداری نمود.

باید مراقب بود که برگ شاخه­هایی که گل­های آنها تلقیح شده است حذف نشود چون تشکیل میوه در گل‌آذین‌ها و شاخه­های برگدار از وضعیت بهتری برخوردار است. حدود دو هفته بعد از گرده­افشانی پاکت­های کاغذی جهت جلوگیری از بروز بیماری یا آفت برداشته می­شود. کلیه شاخه­های گرده­افشانی شده بوسیله برچسب­های واضح علامت گذاری می­شوند. با گذشت چند هفته و با تشکیل میوه جهت محافظت میوه­ها تا زمان برداشت، می­توان شاخه­های میوه­ده را توسط کیسه­های توری پوشاند. در زمان بلوغ، میوه­ها برداشت شده و بذور به دقت از بذر خارج می­شوند. بذرها شسته شده و جهت جلوگیری از فعالیت قارچ عامل پوسیدگی قهوه‌ای به مدت ۱۰ دقیقه در آبگرم ۵/۵۱ درجه سانتی­گراد قرار داده و سپس با محلول یک درصد ۸- هیدروکسی کوئینولین سولفات تیمار نمود. در پایان این تیمارها، بذرها در محلی با تهویه مناسب قرار داده تا خشک شوند. بذور مرکبات به خشک شدن حساس هستند. عمر انباری بذور مرکبات متفاوت بوده و تا هشت ماه قابل نگهداری هستند. بذور نارنج سه برگ تا بیش از دو سال قابلیت نگهداری دارند. باید دقت نمود که بذرها در درون عصاره میوه و یا داخل آب به مدت زیاد باقی نمانند.