پارتنوکارپی (بخش اول)

واریته‌های پارتنوکارپ قادر به تشکیل میوه بدون بذر هستند. پیش­نیاز پارتنوکارپی نبود بذر است. این حالت ممکن است در اثر گامت عقیمی (در پرتقال ناول، نارنگی ساتسوما و واریته­های تریپلوئید چون لیمو تاهیتی) یا در اثر خودناسازگاری (در نارنگی­های کلمانتین و برخی از هیبریدهای ماندرین) رخ دهد. واریته­های خودناسازگار با عمل دگرگرده افشانی بذردار می­شوند بنابراین جهت داشتن میوه­های بدون بذر بایستی از دگرگرده افشانی آنها جلوگیری کرد. عامل ژنتیکی موجب بی بذری در میوه تعدادی ارقام مرکبات بوده است. پرتقال هاملین و سالوستیانا از گروه ارقام بی بذر هستند. در پرتقال واشنگتن ناول عامل بازدارنده موجود در بافت خامه موجب می­شود تا قبل از آن که لوله گرده بتواند خود را از خامه باریک عبور داده و به تخمدان برساند، جنین از بین برود.

شرایط محیطی می­تواند از جنبه فیزیولوژیکی تغییرات مختلفی را در گیاه به وجود آورده و  در گرده­افشانی، وضعیت باروری و ناباروری پرچم­ها و فعالیت زنبور­ها در باغ تاثیر داشته باشد. پارتنوکارپی در نارنگی کلمانتین متاثر از شرایط اقلیمی است. این رفتار ممکن است به دلیل اثر شرایط محیطی بر سطوح جیبرلین درونی باشد ولی روابط دقیق بین سطوح جیبرلین و عوامل محیطی هنوز ناشناخته است. عدم وجود ارقام گرده دهنده قوی در منطقه عامل موثری در پارتنوکارپی محسوب می­شود. درختان رقم پیج به علت عدم حضور گرده دهنده قوی ممکن است تماماً میوه بی­بذر تولید نمایند.

در تحقیقی مشخص شد که سطوح جیبرلین­ها، اسید ایندول استیک و اسید آبسزیک به هر دو صورت آزاد و ترکیبی در دو گروه گونه نارنگی بدون بذر دارای گستره متفاوتی از پارتنوکارپی هستند. این حالت عمدتاً متاثر از وضعیت هورمونی میوه­ها در مراحل بعد از تقسیم سلولی و اوایل مرحله بزرگ شدن سلولی میوه بود. در همین راستا تالن در سال ۱۹۹۲ پیشنهاد کرد که وجود جیبرلین درون­زا در مرحله توسعه تخمدان­ها، خود عاملی محدودکننده در کنترل پارتنوکارپی محسوب می­شود. میزان جیبرلین در مرحله نمو تخمدان و درست قبل و بعد از بازشدن گل­ها پایین است لیکن در زمان باز شدن گل­ها به میزان دو برابر افزایش می­یابد. بر اساس این نتایج، افزایش در جیبرلین باعث تقسیم سلولی و نمو میوه می­شود. گرده­افشانی و یا باروری افزایش جیبرلین را تحریک می­کنند. به همین دلیل میوه­های پارتنوکارپ نارنگی ساتسوما حاوی سطوح بالایی از جیبرلین بوده و میوه به تعداد کافی تشکیل می­شود. در حالیکه نارنگی­های خودسازگار، حاوی مقادیر کمتری جیبرلین بوده و ریزش نسبتاً شدیدی بعد از گلدهی نشان می­دهند. نکته قابل توجه اینکه در ارقام پارتنوکارپ پدیده تشکیل بذر و چندجنینی مشاهده نمی­شود. به نظر می­رسد ادامه رشد این جنین­ها مستلزم لقاح و تشکیل آندوسپرم به عنوان منبع تغذیه باشد که در این ارقام به دلیل عدم لقاح و تشکیل نشدن آندوسپرم، جنین­های رویشی در مرحله کروی باقیمانده و یا بر اثر نبود مواد غذایی از بین می­روند.

عوامل موثر در دگرگشنی

وجود ارقام گرده دهنده قوی در افزایش میزان دگرگشنی موثر است. در تایوان رقم ماتوونتن
MatouWentan (Citrus grandis)بدون بذر است ولی در بعضی کشورها به ویژه ژاپن میوه حاوی بذر است. به دلیل وجود این تفاوت، اثر گرده­های ارقام مختلف روی رقم ماتوونتن مورد بررسی قرار گرفت. از بین ۱۷۲۲ میوه، ۶۵/۸ درصد آنها بذردار بودند که حاکی از قدرت تاثیر بعضی گرده­های مصرفی بوده است. از بین ارقام مختلف فقط هانگ‌یو و پایا که هر دو از گونه Citrus grandis (سلطان مرکبات) هستند، درصد بذرداری میوه ماتوونتن را افزایش داد. در بسیاری از ارقام دورگ مرکب مانند نارنگی­های لی، پیج، نوا، و رابینسون خود تلقیح نیستند بنابراین میوه­هایی که درون تاج تشکیل می­شوند بدون بذر یا بذور کوچک هستند، درحالیکه میوه­های بخش بیرونی تاج درخت بذردار هستند. قابل ذکر است که برخی از این دورگ­های مرکب، تلقیح کننده­هایی قوی برای سایر دورگ­ها محسوب می­شوند. مثلاً دورگ لی برای پیج یا تمپل و دنسی برای اورلاندو گرده‌افشان‌های قوی هستند. ارقام پوملو قابلیت خود باروری  ندارند، لذا  در بین درختان ارقام دیگری نیز باید کشت شود.

تشکیل میوه در برخی از ارقام مرکبات، از نوع دگرگشنی ژنتیکی است. مثلاً تعدادی از ارقام نارنگی فقط دگرگشن هستند و در غیاب گرده­دهنده میوه پارتنوکارپ به وجود می­آید. از طرف دیگر عواملی مانند زنبور و دمای زمان گرده­افشانی نیز اهمیت دارد. فقدان زنبور و یا پایین بودن دما که موجب کاهش فعالیت زنبورها می‌شود مانعی بر دگرگشنی نیز محسوب شده و در بعضی مواقع منجر به سال­آوری می­شود.

گل­ها معمولاً بین ساعت­های ۹ صبح تا ۴ بعد از ظهر و به ویژه در ظهر آماده گرده­افشانی هستند. گل­ها پس از باز شدن هرگز بسته نشده و گلبرگ­ها چند روز پس از لقاح چروکیده شده و ریزش می­کنند. پرچم­ها چند ساعت پس از باز شدن کامل شکوفه­ها گرده­های خود را آزاد می­کنند. براساس بررسی­های انجام شده یک زنبور عسل برای بازدید و لقاح ۱۰۰ شکوفه کافی است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه روی ارقام مینیولاتانجلو، فاصله مناسب درختان تا کندو، ۳۰۰-۲۰۰ متر و برای هر ۲۵۰۰ مترمربع یک کندوی فعال توصیه شده است.

آزمایش‌های مختلف پژوهشگران ضرورت پرواز زنبور را برای گرده­افشانی تایید می­نماید. با قرار دادن گل­های نارنگی درون قفس حاوی  زنبور و بدون زنبور، مشاهده شد که میوه فقط در گل­هایی که در معرض بازدید زنبور واقع بودند تشکیل شد. در بسیاری از ارقام و گونه­های مختلف، کاهش قابل ملاحظه محصول (در لیموترش کاهش ۵/۴۲ درصدی) به دلیل عدم حضور زنبور گزارش شده است.

همه گل­های درختان به میوه تبدیل نمی­شود. بر اساس مطالعات انجام شده روی لمون و پرتقال فقط ۵۰-۴۵ درصد گل­ها تبدیل به میوه می­شوند. درصد قابل توجه­ای از میوه­ها در همان مراحل اولیه تشکیل ریزش می‌نمایند. بنابراین در لمون­ها فقط ۷ درصد، پرتقال بین ۵-۲ درصد بسته به رقم فرضاً در والنسیا ۵/۱ درصد، واشنگتن ناول ۴ درصد و لیموترش ۳/۶ درصد از جوانه­های گل تبدیل به میوه خواهند شد.

درختان مرکبات در  ۲۲-۱۰ سالگی به حداکثر توانایی تولید میوه می­رسند. یک درخت سالم تعداد زیادی گل تولید می­کند که در صورت تبدیل شدن همگی به میوه، درخت تحمل نگهداری آنها را از نظر فیزیکی نخواهد داشت. از مجموع جوانه­هایی که استراحت آنها سپری شده است ۴-۱ درصد تبدیل به میوه می­شوند. اغلب درختان جوان در طی سال های اول تا سوم بعد از کاشت تولید گل می­کنند. در بیشتر مواقع میوه­های سال‌های اول و دوم به منظور امکان نمو بیشتر درخت، باید حذف گردد. بنابراین با توجه به توضیحی که داده شد میزان رشد درخت و گسترش شاخ و برگ­ها و بلوغ آنها به قبل از سال سوم مربوط می­شود.

اصلاح مرکبات

درسال­های ۱۸۹۵-۱۸۹۴ بروز یخبندان شدید سبب خسارت هنگفتی به باغ­های مرکبات فلوریدا درآمریکا شد. مرکز USDA که توسط سوئینگل و وبر به منظور مطالعه و بررسی انتخاب ارقام مقاوم به بیماری­ها تاسیس شده بود به پژوهش پیرامون ارقام مقاوم به سرما پرداخت. از سال ۱۹۲۴ دانشگاه فلوریدا برنامه اصلاح ارقام اسیدی را آغاز و از سال ۱۹۵۶ به انتخاب کلون­های نوسلار و نیز ارقام مقاوم به نماتد مبادرت ورزید. سایر کشورها نیز در زمینه اصلاح مرکبات پژوهش نموده­اند. در جاوه، توکسوپیوس در سال ۱۹۲۰ پیرامون انتخاب ارقام مقاوم به فیتوفترا و در همان سال آقای تورز در فیلیپین و در سال ۱۹۳۰ پژوهشگران شوروی سابق درباره تهیه ارقام مقاوم به سرما و هم­چنین زودرسی مطالعه و تحقیق نموده­اند.

اصلاح مرکبات در ایران با از بین رفتن مرکبات بذری در سال ۱۲۹۷ هجری، با استفاده از پیوند آغاز شد. با ورود ارقام اصلاح شده خارجی در رامسر و در سال ۱۳۰۹، نقطه عطفی در گسترش و شناخت ارقام خارجی بوجود آمد. بذر پونسیروس که گیاهی مقاوم به سرما و بیماری­های فیتوفترا است، به عنوان یک گیاه زینتی در سال ۱۳۲۹ وارد ایران شد و در سال ۱۳۳۹ در ایستگاه مرکبات رامسر کشت شد. در سال ۱۳۴۲ اکثر درختان مرکبات شمال کشور به علت کاهش دمای ناگهانی و سرمازدگی از بین رفتند. بعد از این رخداد، ۲۱ رقم مختلف تجارتی جدید در شمال و جنوب کشور مورد آزمایش قرار گرفت. روش­های دیگر اصلاح از قبیل دورگ‌گیری، انتخاب و نگهداری جهش­های مطلوب، تهیه نهال­های نوسلار نیز در دو دهه گذشته در کشور ما رایج بوده است. روش­های اصلاح مرکبات به دو طریق جنسی و غیرجنسی(کلونال) در دنیا متدوال است.

از اهداف اصلاحی در مرکبات: مقاومت به سرما، آفات و بیماری‌ها –  بی خار بودن – مقاومت به شوری - بهبود کیفیت میوه – تنظیم زمان رسیدن – بالا بردن قابلیت انباری و پس از برداشت.

اهداف اصلاحی

اهداف اصلاحی درمرکبات بیشتر در ارتباط با پایه و پیوندک است. بسیاری از مسایل موجود در مرکبات که نیاز به رفع آنها از طریق روش­های اصلاحی است مشابه سایر درختان میوه است. به جز تعداد معدودی از مرکبات، غالب آنها با روش پیوند جوانه روی یک پایه مورد نظر رشد می­کنند. پایه­ها تاثیر زیادی روی وضعیت پیوند از نظر ریختگرایی و مقاومت نسبی آن به انواع تنش­ها دارند. بنابراین برنامه­های اصلاحی به طور عمده روی هر دو پایه و پیوندک صورت گرفته است.

اهداف اصلاحی پیوندک

وجود قدرت رشدی، طول عمر درخت، باردهی مطلوب و منظم از مشخصه­های مهم در انتخاب نوع پیوندک به شمار می­روند. به دلیل کاهش هزینه­های برداشت، علاقه به کاهش ارتفاع درخت افزایش یافته است. به منظور ایجاد بخش پیوندی مطلوب صفاتی چون اندازه مناسب میوه، عطر

پارتنوکارپی (بخش دوم)