فیزیولوژی مرکبات (بخش اول)

جنبه­های فیزیولوژیک در مرکبات

مرکبات (به استثنای نارنج سه برگ) به عنوان گیاهان همیشه سبز شناخته شده­اند. در مناطق گرمسیری رشد رویشی، تولید گل و نیز تشکیل میوه و رشدآن در طول سال ادامه دارد. اما در مناطق معتدل نیمه­گرمسیری درختان با یک دوره استراحت جزیی در زمستان مواجه هستند. در این حالت رشد شاخه و ریشه کاملاً متوقف نمی­شود، بلکه به پایین­ترین سطح فعالیت خود رسیده و جذب آب و عناصر غذایی به شدت کاهش پیدا می­کند. در برخی گونه­ها مثل گریپ­ فروت و لیمو­ها، رنگ برگ­ها در طول دوره خواب زمستان زرد رنگ می­شود. برگ‌های مرکبات بعد از یک دوره رشد یکساله، در زمستان به طور منظم ریزش نمی­کنند و در روی درخت سالم تا دو سال هم باقی می­مانند. بنابراین، هم­زمان با رشد و پهن شدن برگ­های جدید، برگ­های قدیمی تدریجاً ریزش می­کنند. درخت در اوایل بهار رشد فعالی داشته و تولید شاخه­های جوان می­کند. در تابستان با افزایش دما، رشد درخت کاهش یافته و با کاهش تدریجی دما در اواخر تابستان و اوایل پاییز، رشد رویشی درخت مجدداً افزایش پیدا می­کند.

الف) گل‌انگیزی و تمایز

گل­انگیزی با توقف یا کاهش رشد رویشی آغاز می­شود. داون پورتو گارسیالویس و همکاران عقیده داشتند که گل­انگیزی توسط سرما و تنش آبی به‌عنوان یک عامل مقدماتی مطرح است. پائین بودن دما برای چندین هفته (پائین­تر از ۲۵ درجه سانتی­گراد) و یا خشکی بیش از ۳۰ روز در مزرعه، شرایط معنی­داری در القاء جوانه گل خواهد بود. به همین جهت برای سال­های طولانی تنش خشکی به عنوان تیماری جهت به گل نشاندن مرکبات مورد استفاده قرار می گرفت. در ایتالیا درختان لیمو را طی تابستان در معرض یک دوره خشکی قرار می­دهند. بعد از اینکه جوانه گل تشکیل شد (نمو نمی­کند) اقدام به آبیاری منظم می­نمایند. گل­ها در پائیزتولید شده و در تابستان بعد محصول خوب و کافی خواهند داد. به طور معمول ۴-۳ هفته آبیاری بعد از یک تنش خشکی، منجر به تولید گل می­شود.

داون­پورت تمایز را تغییرات بافتی و مرفولوژیکی در مریستم جوانه رویشی دانست که منتهی به مریستم گل می­شود. ناحیه گنبدی شکل مریستم، پهن شده و اندام زایی با تشکیل کاسبرگ­های اولیه و سپس نمو گلبرگ‌های اولیه ادامه می­یابد. زمانی که کاسه گل تشکیل شد امکان تغییر جوانه رویشی حتی با مصرف اسید جیبرلیک وجود ندارد. میزان نمو گل­ها در زمان استراحت جوانه تا گرده‌افشانی مستقل از محل قرارگیری گل بوده و مستقیماً به دما و قابل دسترس بودن آب بستگی دارد. با توجه به شکل ۵-۱ از اواسط آبان و اواسط آذر، وقفه­ای در رشد جوانه به صورت میکروسکپی صورت می­گیرد. در طول ماه­های دی و بهمن تمایز میکروسکپی جوانه رخ داده و در اسفند ماه جوانه گل قابل شناسایی است. گرده افشانی در اواخر فروردین و اردیبهشت انجام می­شود. مشاهده این فاصله از جوانه تا باز شدن گل­ها و گرده افشانی از سالی به سال دیگر متغیر بوده و به دما و با میزان آب قابل دسترس ارتباط مستقیم دارد. در شرایط طبیعی، جوانه­ها برای آغازش گل، در انواع جوانه‌های نامناسب، جوانه­های مناسب تحریک نشده و جوانه­های تحریک شده نمو می کنند.در درختان نارنگی ساتسوما که در فضای باز رشد یافته بودند، در طول زمستان (آذر- دی) جوانه­ها در اثر تحریک سرما مراحل رشدی خود را کامل نموده و تبدیل به جوانه­های کامل شدند. این مراحل رشدی جوانه ممکن است حتی بوسیله مطالعات مورفولوژیکی و هیستولوژیکی قابل تشخیص نباشد. به منظور روشن شدن نقش هورمون­های گیاهی در انگیزش جوانه گل مرکبات، تنظیم­کننده­های رشد گیاهی به‌صورت برون­زا بکار برده شد. نتایج نشان داد که کاربرد جیبرلین تعداد گل­ها را در گلدهی بهاره کاهش داد.

در نواحی نیمه‌گرمسیری، بیشتر گونه­های مرکبات دارای یک مرحله گلدهی هستند که در اواخر زمستان شروع می­شود. گل­انگیزی در جوانه­های محوری واقع در شاخه­های رویشی سال جاری (در هر دو رشد بهاره و تابستانه) و در اواخر تیر تا مهر ایجاد می­شود. دوره گلدهی لیموها در تابستان و پائیز و در کامکوات­ها فقط در تابستان انجام می­شود. برحسب شرایط فصلی، دوران شکوفایی گل­ها تا شش هفته طول می­کشد. با تشکیل میوه رسیدن آنها نیز با توجه به شرایط محیطی، مناطق رشد و رقم از اواخر پائیز تا بهار خواهد بود. به عنوان مثال پرتقال­های نافدار و نارنگی­های ساتسوما در پائیز می­رسند در حالی که پرتقال والنسیا چندین ماه بعد آماده برداشت هستند.

گلدهی تحت کنترل ژنوتیپ گونه، عملیات­های کاشت و شرایط محیطی است. هرچند بیش از ۹۹ درصد گل­ها ریزش می­نمایند. اما برخی از گل­ها حتی ممکن است در مرحله جوانه­ای نیز ریزش نمایند. جیبرلین به عنوان بازدارنده آغازش گل می­تواند باعث تبدیل جوانه­های گل به جوانه­های رویشی شود. البته این امر مستلزم تغییر و تبدیل گلبرگ­های گل به کاسبرگ است. این مرحله نموی به سختی قابل تشخیص است. بخصوص جوانه­های روی درخت اگر در مرحله رویشی نباشند، حساسیت آنها در برابر تیمارهای اعمالی، کمتر خواهد بود. در ارقام با تناوب باردهی، از کنترل آغازش گل به عنوان ابزاری جهت کاهش تراکم گلدهی در سال‌آور استفاده می­شود. در این حالت عناصر غذایی جذب شده، بین جوانه­های گل کمتری توزیع می­شود. محصول­دهی سنگین درخت و برداشت دیرهنگام میوه، تشکیل و تراکم گل را در سال بعد کاهش می­دهد. نوع هرس و نحوه رشد مرحله­ای درخت، روی تراکم گل و کیفیت میوه موثر است. کاربرد عناصر غذایی چون اوره به میزان یک درصد در نارنگی کلمانتین، تعداد گل به ازای هر درخت را افزایش داد. بنابراین از این روش می­توان در سال نیاور استفاده کرد. استفاده از مقادیر بالای ازت، رشد رویشی درخت را تحریک می­کند. در مقادیر کمتر با اینکه گلدهی را تقویت می­کند ولی میزان میوه­نشینی و عملکرد ضعیف است. میزان بهینه ازت جهت تولید تعداد متعادلی گل همراه با میوه­های بزرگ و عملکرد بالا، بین ۵/۲ تا ۷/۲ درصد است. استفاده از اوره قبل از مرحله آغازش تخصصی شدن، باعث افزایش تراکم گل، میوه نشینی و عملکرد در پرتقال واشنگتن­ناول شد.

در مرکبات میزان میوه­نشینی نقش تعیین کننده­تری نسبت به میزان گلدهی در عملکرد نهایی دارد. در پرتقال ناولینا جهت داشتن حداکثر عملکرد، حداقل تعداد ۲/۰ گل به ازای هر گره مورد نیاز است. در چنین تراکمی، تعداد گل­آذین­های برگدار در حدود ۴۰ درصد مجموع تعداد گل­آذین­های تشکیل شده در هر درخت است. چنانچه ۳۰ درصد گل­آذین­ها تبدیل به میوه شوند میزان میوه­نشینی ۶-۴ درصد تعداد کل گل­ها است. افزایش چهار برابری در تراکم گل­ها (از ۲/۰ به ۱) هیچگونه تاثیری روی عملکرد کل نداشت و فقط اندازه میوه کاهش می­یابد. در باغات کم بازده، کاهش عملکرد با تراکم بیش از حد گلدهی در ارتباط است.

ج) عوامل مؤثر در گلدهی

طی سالیان طولانی مطالعات متعددی روی تأثیر عوامل فیزیولوژیک در گلدهی مرکبات انجام شده است. مهمترین عوامل کنترل کننده گلدهی کربوهیدرات، درجه حرارت، آب و مواد غذایی هستند. نظریه تأثیر کربوهیدرات، بر اساس پدیده افزایش گلدهی در اثر حلقه­برداری شاخه­ها و تنه شکل گرفته است. از طرف دیگر تشکیل میوه به میزان نشاسته موجود در شاخه­های اصلی نیز ارتباط دارد. در نارنگی­های دارای تناوب باردهی، سطح کربوهیدرات موجود در ریشه­ها در گلدهی تأثیر دارد. کاهش شدید کربوهیدرات ریشه­ها به علت محصول بالا در سال قبل، با محدودیت تولید شاخه و گل در سال جاری مرتبط است.

کنترل هورمونی گلدهی، به صورت گسترده­ای مورد توجه پژوهشگران مرکبات بوده است. مصرف تنظیم کننده‌های رشد مانند اسید جیبرلیک می­تواند در تعادل هورمونی داخل گیاه اثر بگذارد. مثلاً مصرف اسید جیبرلیک قبل از تمایز جوانه، از گلدهی ممانعت می­نماید. با اینکه بسیاری از محققین میزان جیبرلین درون­زا و اثر آن را روی تشکیل جوانه گل بررسی نموده­اند لیکن هنوز نتایج مستدل و مستندی منتشر نشده است. هیچ شواهد علمی مبنی بر نقش تحریکی اسید آبسزیک و جیرلین­ها در طول یک دوره تنش آبی یا سرمادهی روی گلدهی وجود ندارد. برخی محققین بیان کرده­اند که محتوای جیبرلین در طول دوره شکوفه­دهی، در شاخه­هایی که رشد رویشی و سریع داشتند نسبت به شاخه­هایی که رشد زایشی داشتند بیشتر بوده است. علت وجود چنین تضادهایی را شاید بتوان به دو عامل مربوط دانست. اولاً در میزان و درصد خلوص جیبرلین استخراجی به دلیل استفاده از روش­های مختلف، تفاوت وجود دارد. دوم اینکه نمونه­گیری در دوره­های مختلف رشدی بوده است. چنانچه این عمل در طول فصل تشکیل گل و یا تخصصی شدن انجام می­شد نتایج حاصل مستندتر بودند.

در آزمایشی رابطه تنظیم کننده­های رشد درون­زا (GA_۴/۷, GA_۱/۳, ABA, IAA) و تشکیل جوانه گل مورد بررسی قرار گرفت. نتایج نشان از غالبیت میزان GA_۱/۳ نسبت به سایر جیبرلین­ها در برگ­ها داشت. هم­چنین میزان آن در برگ شاخه­های بارده نسبت به شاخه­های رویشی بیشتر بود. به طورکلی تشکیل جوانه گل توسط GA_۱/۳ در مهرماه جلوگیری می­شود و در مقابل مقادیر بالای IAA و IBA در آذرماه، درصد گل­آذین­های بدون برگ و تعداد جوانه­های گل در هر گره را افزایش داد.

در مطالعات اخیر روی نارنگی ساتسوما مشخص شد که کاربرد بیرونی GA_۱/۳ و IAA جهت تشکیل جوانه گل ضروری است. در مقابل این نظریه اوگاتا در سال ۱۹۹۷ نتیجه گرفت که محتوای موجود در برگ­ها (متاثر از تفاوت باردهی میوه در شاخه­ها)، نمی­تواند عامل اصلی تشکیل جوانه گل باشد. علاوه بر این مشخص شد که GA ها و ABA درونی در تیمارهای کنترل شده با خشکی و سرمادهی، نقشی کلیدی در تشکیل جوانه گل ندارد.

مواد غذایی به طور مستقیم و غیرمستقیم، با گلدهی درختان مرکبات ارتباط دارد. سطح بالای ازت در برگ­ها به ویژه در درختان خیلی جوان، موجب شدت رشد رویشی و کاهش گلدهی می­شود. از طرفی سطح پایین ازت موجب کاهش رشد شاخه، برگ و میوه می­شود. میزان ازت درحد متوسط(۷/۲ - ۵/۲ درصد)، تعداد مناسبی گل تولید کرد و بیشترین محصول را موجب گردید. براساس تحقیقی، ازت به صورت آمونیوم، تأثیری مستقیم در گلدهی دارد. به همین دلیل مصرف اوره پس از یک دوره تنش در درختان پرتقال واشنگتن ناول، تعداد برگ و گل را افزایش داد. در آزمایش دیگری مصرف اوره در غلظت یک درصد، ۸-۶ هفته قبل از شکوفه­دهی، گلدهی و محصول درختان ۹ ساله پرتقال شاموتی را افزایش داد. بر اساس نتایج حاصل از تحقیقات مختلف، وجود   رابطه­ای بین تعداد گل­های تولیدی با دوره­ای از دمای پایین ثابت شده است.

به‌طورکلی اساس فیزیولوژی گلدهی در مرکبات به یقین شناخته شده نیست. آنچه مسلم است این است که انگیزش جوانه گل تحت تنش و دمای پایین ایجاد می­شود. تمایز جوانه همراه با بالا رفتن دما و رطوبت خاک ادامه می­یابد. مدت زمان لازم تا گلدهی به دما بستگی دارد. مراحل تغییرات فیزیولوژیکی احتمالاً تحت کنترل تنظیم کننده­های رشد گیاهی است.

فیزیولوژی مرکبات (بخش دوم)