فیزیولوژی مرکبات (بخش سوم)

سرعت رشد میوه ممکن است بوسیله ظرفیت و توانایی مسیر انتقال مواد (در منبع یا مقصد) محدود شود. در سیستم آوندی دمگل، یک افزایش تدریجی در تعداد مجاری لوله­ها و آوندها تا کامل شدن نمو در پایان ریزش جودرو همزمان با شروع مرحله خطی تجمع مواد خشک مشاهده می­شود. یک رابطه مستقیم بین اندازه میوه در زمان بلوغ و قطر دمگل در پرتقال والنسیا و گریپ­فروت مارش گزارش شده است. رابطه مشابهی نیز هم­چنین در مراحل اولیه نمو میوه وجود دارد. در کلمانتین ماریسول، در طی مرحله تقسیم سلولی (دامنه قطر میوه از ۵ تا ۱۵ میلی­متر) و خیلی قبل از کامل شدن تمایز بافت آوندی، مقطع عرضی هر دو بافت آبکش و چوبی در دمگل، رابطه مستقیم و قوی با اندازه میوه­چه دارند. این همبستگی­ها منتهی به فرضیه احتمال وابستگی سرعت رشد میوه با ظرفیت جریان آوندی به سمت میوه شده است. بعلاوه کاربرد موضعی جیبرلین یا بنزیل آدنین در گل­های نارنگی ساتسوما ساختار انتقال آوندی دمگل­ها را افزایش می دهد، اما فقط سرعت رشد میوه­چه­ها و نه اندازه میوه افزایش می یابد. 

الگوی رشد میوه و تحرکات مواد غذایی امکان اتخاذ دو استراتژی را جهت افزایش اندازه میوه تعیین می­کند. الف: کاهش رقابت بین مقصدها به دلیل حذف بخشی از میوه­چه­های در حال نمو (تنک میوه) و ب: افزایش قدرت جذب مواد غذایی توسط میوه­چه­ها که بدینوسیله میزان رشد میوه­چه­ها نیز افزایش می­یابد.

ط) رابطه گلدهی و اندازه میوه

اثر تعداد گل روی اندازه میوه همراه و ملازم با تاثیر گلدهی روی میوه­نشینی است. هرچند در تعدادی از ارقام پرتقال و نارنگی رابطه معکوسی بین تعداد گل و اندازه میوه بدون ارتباط با میزان باردهی مشاهده شده است. در مجموع، تعداد گل نوعی تاثیر روی کیفیت گل نیز می­گذارد. به دلیل نسبت بالای گل­های ایجاد شده روی گل‌آذین­های برگدار، تعداد گل کاهش می­یابد. در بیشتر ارقام، این گل­ها سهم بیشتری نسبت به گل­هایی که روی گل­آذین­های بدون برگ ایجاد شده­اند در میوه­دهی و بزرگی میوه دارند. بعلاوه اندازه تخمدان در مرحله شکوفایی رابطه معکوسی با تعداد گل دارد. تخمدان بزرگتر در مرحله شکوفایی، تولید میوچه­های سریع­الرشد و در نتیجه افزایش در اندازه نهایی میوه می­کند.

حجم وسیعی از گل­های با این مشخصه روی عملکرد محصول تاثیری نداشته و تا یک حد معینی کاهش در تعداد گل­ها منجر به کاهش در تعداد میوه و در نتیجه افزایش اندازه میوه می­شود. در چند رقم پرتقال ناول و نارنگی حداکثر عملکرد وقتی تعداد گل­ها نزدیک به ۲/۰ گل به ازای هر گره بود بدست آمد. کاهش گل به تعداد کمتر از این مقدار باعث کاهش عملکرد می­شود. کاربرد اسید جیبرلیک (۲۰-۱۰ میلی­گرم در لیتر) در طول دوره استراحت زمستانی تا حد زیادی تشکیل گل­ها را کاهش داد و اندازه میوه را در کلمانتین فینو و ساتسومای اواری به همان کیفیت ارقام پرتقال ناول افزایش داد. پ

ی) وضعیت کربوهیدرات­ها در طول میوه­نشینی

بعد از فعالیت تنظیم کننده­های رشد موثر در رشد میوه مرکبات، ادامه رشد میوه معمولاً بوسیله تهیه مواد غذایی حمایت می­شود. دراین میان وضعیت ساکارز در مرحله میوه­دهی از عوامل موثر در تنظیم رشد و بقای میوه است. قابل دسترس بودن کربوهیدرات­های ذخیره شده برای گلدهی و میوه­دهی، رابطه معکوسی با میزان محصول­دهی سال قبل دارد. مجموع مواد ذخیره شده باید بیش از ۹/۲۳ کیلوگرم به ازای هر درخت باشد. نقطه اوج ذخایر، کمی قبل از شکوفایی گل­ها است و در طول گلدهی و میوه­دهی ذخایر به صورت محرک در می­آیند. در درختان با گلدهی سنگین، این کاهش در ذخایر سریعتر است. درختان پرتقال با گلدهی سنگین، میزان ۹ کیلوگرم ماده خشک را در طول ریزش میوه­چه­ها از دست دادند. میزان از دست­دهی ذخایر توسط تنفس را نیز باید به این مقدار افزود. این ذخایر جهت تشکیل جوانه و رشد جست­های جدید رشدی مورد نیاز هستند. هرچند که میزان بالای کربوهیدرات ذخیره با گلدهی سنگین در ارتباط است، این سوال پیش می­آید که آیا کربوهیدرات­ها در طول دوره میوه­نشینی فصول قبل و مراحل بحرانی ریزش توزیعی معنی­دار و یکنواخت داشته­اند؟ در برخی حالات این کاهش در پرتقال واشنگتن ناول به کندی رخ می­دهد و مقداری از این ذخایر تا پایان ریزش میوه­چه باقی می­مانند هر چند این رفتار استثنا بوده و کلیت ندارد. در بیشتر مواقع، سطوح کربوهیدرات در برگ­ها در مدت کوتاهی بعد از تمام گل به پایین­ترین میزان خود رسیده و ادامه میوه­نشینی به میزان فتوسنتز جاری بستگی دارد. حداقل محتوای برگ­ها ممکن است به اندازه نصف ذخایر اولیه باشد. علاوه بر این کربوهیدرات­ها ممکن است در ریشه­ها و برگ­ها ذخیره شود در حالیکه رشد میوه­چه­ها به دلیل ساکارز قابل دسترس محدود می­شود.

با حذف کامل و یا موضعی (۵۰ درصد) برگ­ها در مرحله شکوفایی و شروع مرحله II رویشی (شروع دوره بزرگ شدن سلول­ها)، به درخت تنش غذایی وارد شد و میزان کربوهیدرات و رشد میوه بررسی گردید. درمیوه­های شاهد، قندهای ساکارز، گلوکز، فروکتوز و نشاسته سبب تسریع در انتقال از مرحله شکوفایی و توقف کمتر در مرحله تقسیم سلولی شدند. حذف برگ­ها در طول دوره تقسیم سلولی در میوه­ها و بافت چوبی تاثیری روی وضعیت کربوهیدرات­ها نداشت، هر چند که اولین موج ریزش که معمولاً در این مرحله رخ می­دهد افزایش یافت. با شروع مرحله بزرگ شدن سلول­ها، قندهای محلول در میوه­ها کاهش یافت و میزان ساکارز و نشاسته در بافت­های چوبی گیاهان بدون برگ در کمترین مقدار بود. در این گیاهان علاوه بر اینکه رشد میوه متوقف یا به تاخیر افتاده بود، ریزش میوه نیز در این مرحله افزایش یافت. بر اساس این نتایج مشخص شد که میوه­های در حال نمو در طول دوره تقسیم سلولی به عنوان مصرف کننده بوده، در حالیکه در مرحله بزرگ شدن سلول­ها نقش منبع ذخیره را داشته­اند.

ک) رابطه اکسین و رشد میوه

کاربرد اکسین در طول دوره تقسیم سلولی تخمدان که از زمان گلدهی تا پس از پایان ریزش جودرو توسعه می‌یابد، رشد میوه و اندازه نهایی آن را افزایش می­دهد. زمانیکه اکسین در طول ریزش میوه­چه­ها به‌کار رود، بخش اعظم اثر معنی­دار آن مربوط به تولید اتیلن تحریک شده توسط اکسین است که خود یک عامل ریزش و تنک­زا است. وقتی اکسین کمی بعد از شکوفایی یا در پایان ریزش جودرو بکار رود، اثر آن بیشتر از طریق افزایش در قدرت سینک میوه­چه­های در حال نمو، اعمال می­شود. زمان وقوع این واکنش در هر دو تاریخ مشابه است. با گذر از مرحله کندی سرعت رشد (ممکن است کمتر از دو هفته باشد)، میزان رشد میوه­چه­ها در درختان تیمار شده با اکسین بیشتر از درختانی باشد که تا مرحله بلوغ تیمار نشده بودند.

نحوه تاثیر اکسین روی توسعه میوه­چه و میزان رشد آن به طور دقیق مشخص نیست. در برخی موارد که واکنش گیاه به کاربرد زودهنگام (زمان گلدهی) و دیر هنگام (در پایان جودرو) اکسین با هم مقایسه شدند، مشخص گردید که اثر آن روی میزان میوه­نشینی و اندازه میوه مشابه است. تکرار کاربرد اکسین، ارجحیت و برتری نسبت به یکبار مصرف آن نداشت. در زمان گلدهی و حدود ۱۲-۱۰ هفته قبل از شروع تشکیل آبدانک در آبدان­ها، استفاده از اکسین­ها دارای  نتایج روشن­تری بود. بر اساس این اطلاعات مشخص شد که تاثیر اکسین روی رشد آبدان­ها منحصراً در جهت بزرگ شدن سلول­ها نیست. ثابت شده است که کاربرد دیرهنگام اکسین تقسیم سلولی را در هر دو بخش پریکارپ میوه­چه­ها و آبدان­های کشت شده بر روی محیط کشت افزایش     می­دهد. آبدان­ها نیز شکلی بسیار غیر منظم داشته بنابراین محاسبه ساخت سلول­ها دشوار است. هر چند افزایش در ساخت آبدانک، در نتیجه افزایش رشد میوه است اما با حذف حدود ۵۰ درصد از بافت آوند آبکش دم میوه، هیچ اثری روی رشد میوه­چه مشاهده نشد. کاربرد اکسین در زمان گلدهی و تنک کردن گل­ها نیز باعث افزایش رشد میوه و ایجاد رقابت بین سینکی در میوه­چه­ها می‌شود. با کاربرد در زمان جودرو، تنک‌کردن در اثر تولید اتیلن توسط اکسین رخ می‌دهد. ‌برخلاف‌ کاربرد‌ اکسین در زمان گلدهی که اندازه میوه را افزایش می        دهد، استفاده از جیبرلین رشد اولیه میوه‌چه را افزایش داده و منجر به کاهش اندازه میوه می‌شود.

کاربرد اکسین با هدف افزایش کیفیت میوه باید بعد از ریزش فیزیولوژیکی میوه باشد. محلول‌پاشی زودهنگام منجر بهتنک نامطلوب میوه شده و دیرهنگام نیز منجر به حساسیت کم میوه‌های‌ جوان به اکسین می‌شود.­

برخی از اکسین­های مصنوعی چون تو، فور-دی اثر افزایشی روی اندازه میوه کلمانتین، ساتسوما، چندین رقم پرتقال، گریپ            فروت مارش و لمون­ها  داشته‌اند. کاربرد زودهنگام آن اندازه بازار پسند میوه را افزایش داد اما عملکرد کاهش یافت. در گریپ‌فروت مارش، کاربرد ۱۰۰ میلی­گرم در لیتر تو، فور-دی باعث تنک میوه­ها نشد لیکن میزان افزایش در اندازه میوه مشابه با غلظت ۵۰ میلی‌گرم در لیتر بود. در این آزمایش­ها هم مشخص شد که کاربرد اکسین­ها با هدف افزایش اندازه میوه باید در پایان ریزش جودرو باشد. 

ل) تنک میوه

برخلاف سیب و هلو که تنک هر سال در دستیابی به بهترین اندازه میوه مؤثر است، میوه­های مرکبات به دلیل عدم اجبار برای برداشت در یک زمان، نیاز به تنک ندارند. بنابراین می­توانند روی درخت مانده و به تدریج با رسیدن به بهترین کیفیت، برداشت شوند. نارنگی­ها نیاز به تنک کردن و هرس منظم دارند تا بدینوسیله از سال‌آوری آنها جلوگیری شود. مسلماً پرمحصولی در یکسال منجر به کم باردهی یا نبود باردهی در سال بعد خواهد شد. تکرار این وضعیت، سلامت گیاه را تحت تأثیر قرار می­دهد و دوباره جوان­سازی درختانی که به چنین حالتی مبتلا شده­اند، دشوار خواهد بود. چنان­چه محصول درخت سنگین و بالا باشد تنک‌کردن موجب اندازه مناسب و رسیدن رضایت­بخش میوه­های باقی مانده می­شود.

حذف بخشی از میوه­چه­های در حال نمو سبب تهیه مواد فتوسنتزی قابل دسترس بیشتری برای میوه­چه­های باقیمانده روی درخت شده و اندازه آنها را افزایش می­دهد. جهت دستیابی به میوه­هایی با اندازه بزرگ و مطلوب، کاهش در تعداد میوه ضروری به نظر می­سد. ممکن است عملکرد بدینوسیله کاهش یابد، اما سود حاصل از افزایش کیفیت تجاری میوه جبران این هزینه را خواهد کرد. تنک میوه هم­چنین جهت کاهش اثر تناوب باردهی نیز استفاده می­شود. این پدیده ممکن است در اثر شرایط نامطلوب آب و هوایی ایجاد شود لیکن در برخی از نارنگی­ها تولید محصول سنگین و کوچک در یک سال، عدم گلدهی و عملکرد را در سال بعد به همراه دارد. تنک میوه­ها در سال­آور باعث افزایش اندازه میوه، ارزش محصول و تحریک گلدهی در سال دیگر می­شود.

۱- تنک دستی: بهترین روش تنک کردن روش دستی بوده لیکن هزینه کارگری آن بالاست. با هدف حصول عملکرد اقتصادی بالا در برخی ارقام با ارزش مانند نارنگی            های ماندرین، از این روش تنک کردن استفاده می‌شود. برخی باغداران حاضر به پرداخت این هزینه اضافی بوده چون در ازاء این هزینه، ارزش میوه­هایی که به بازار عرضه می شود قابل ملاحظه است. در آزمایشی مشخص شد که تنک دستی باعث افزایش سود خالص
۴۰-۲۰ درصدی شد. این عمل وقتی میوه­ها به قطر ۴۰-۳۰ میلی متر رسیدند انجام گرفت. در تنک دستی معمولاً میوه­های کوچک، داغ‌زده، لکه­دار و بدشکل حذف می­شوند. میوه­های خوشه­ای را بررسی و ارزیابی نموده و فقط خوشه­های دو تایی حذف نمی­شوند. ظرفیت شاخه جهت تحمل میوه و هم­چنین تعداد میوه اطراف شاخه بررسی می­شود. چنانچه میوه­های دوتایی یا سه­تایی به اندازه کافی بزرگ بوده و در اطراف آنها میوه­ای وجود نداشته باشد اقدام به حذف این خوشه­ها نموده تا در سراسر شاخه میوه­ها توزیع یکنواختی داشته باشند.

۲- تنک شیمیایی: زمان محلول­پاشی اهمیت داشته و معمولاً در اواخر ریزش طبیعی میوه وقتی که میوه­ها بطور متوسط ۵/۱۲ میلی­متر قطر دارند انجام می­شود. بدین منظور قبلاً اقدام به اندازه­گیری اندازه میوه (حداقل ۵۰ میوه و دو بار در هفته) و زیر نظر داشتن ریزش جهت تعیین زمان دقیق پایان ریزش طبیعی می­شود. درجه حرارت هوا در زمان محلول­پاشی باید بین ۳۶-۱۸ درجه سانتی­گراد باشد و حداقل ۳-۲ روز بعد از آن این شرایط پایدار باشد. در تحقیقی در سال ۲۰۰۱ روی پرتقال واشنگتن ناول، با مصرف اترل ۲۰ درصد میوه­ها ریزش نمود و در مقابل باردهی خالص ۲۵-۱۵ درصد افزایش یافت. چنانچه ماده موثره محلول از حد مطلوب بیشتر باشد باعث ریزش برگ و میوه می­شود. 

کاربرد اتفن با غلظت ۱۵۰ تا ۵۰۰ پی­پی­ام در طی دوره ریزش جودرو نقش موثری در عمل تنک نارنگی­های سال آور داشت. اثر تنک کنندگی اتفن نسبت به NAA متفاوت است مثلاً گاهی باعث از دست­دهی قابل توجه برگ‌ها می­شود. تاثیر اکسین­هایی چون ۲,۴,-D و ۲,۴,۵-T نیز یکسان نبوده و در غلظت­های نسبتاً بالا (۵۰-۲۰ پی‌پی‌ام)، گاهی به عمل تنک کردن شدت بخشیده و یا اینکه اثر سمی خواهد داشت. تا اواخر دهه هشتاد، کاربرد اسید نفتالین استیک با هدف تنک کردن کاربرد گسترده­ای داشت. معمولا NAA با غلظت ۳۰۰-۲۰۰ پی‌پی‌ام، ۳۰-۲۰ روز بعد از مرحله تمام گل و قبل از پایان ریزش جودرو استفاده می­شود. سن درخت، میزان میوه‌دهی و دما روی میزان تنک کردن تاثیر دارد. در شرایط دمایی بالای ۳۰ درجه سانتی­گراد تنک، شدیدتر انجام می­شود. کاربرد این ترکیبات اندازه بازارپسند میوه­ها را به خاطر حذف میوه­چه­های کوچکتر و در نتیجه کاهش رقابت بین میوه­ها و تمرکز اثر هورمون­ها روی میوه­چه­های باقیمانده افزایش می­دهد.

منبع : http://www.gologiah.ir