مقدمه ای بر میوه های مناطق معتدله (بخش ششم)

عناصر پر مصرف

نیتروژن

نیترات و آمونیم منابع عمده نیتروژن غیر آلی هستند که به وسیله ریشه گیاهان عالی جذب می شوند. بخش زیادی از آمونیوم

باید در ریش ه ها به ساختمان ترکیبات آلی وارد شود در حالیکه نیترات درون آوند چوبی متحرک است و می تواند در درون واکوئل

سلول های ریشه، ساقه و اندا مهای ذخیره ای نگهداری شود. حدود ٢ درصد وزن خشک برگ درختان میوه را نیتروژن تشکیل می دهد. نیتروژن برای تولید پروتئین، آنزیمها، اسیدهای نوکلئیک و کلروفیل ضروری است . اثر سوء کمبود نیتروژن در تمایزیابی جوانه های گل بسیاری از درختان میوه به اثبات رسیده است . نیتروژن یک عنصر متحرک در سیستم هادی گیاه است . از اینرو کمبود آن با عدم تشکیل کلروفیل و زردی برگهای مسن درختان مشخص می شود. کاهش شدید رشد و عملکرد، باریک و چوبی شدن گیاه، از دیگر علایم کمبود نیتروژن می باشد. از آنجاییکه نیتروژن در ساخت مولکول های پروتئین نقش کلیدی دارد، در بعضی گیاهان از جمله در میوه های هسته دار، تجمع آنتوسیانین و ظهور رنگ ارغوانی یکی از علامت های کمبود نیتروژن می باشد . زیرا برای سنتز پروتئین از جمله مواد اولیه کربوهیدرات، نیاز به نیتروژن می باشد و کمبود نیتروژن موجب تجمع مواد قندی و متعاقب آن تولید بیش از حد آنتوسیانین می شود . در بسیاری از موارد هر عاملی که موجب اختلال در پروتئین سازی گیاه شود، با ظهور رنگ ارغوانی خودنمایی می کند . هوای خنک در اوایل فصل رشد و گاهی تنش کم آبی نیز باعث سنتز بیشتر آنتوسیانین در گیاهان می شود . در شرایط کمبود نیتروژن، میوه ها به ویژه در درختان هسته دار کوچکتر مانده و زودتر از موعد مقرر می رسند.

زیادی نیتروژن در درختان میوه عوارض مختلفی را ایجاد می کند . برای مثال رشد بیش از حد سرشاخه ها همراه با رنگ سبز

تیره برگ ها که در پاییز خزان دیررس دارند، از علایم زیادی این عنصر است . اگر سطح نیتروژن درخت بیش از حد طبیعی باشد، رنگ میوه ها تضعیف  و رسیدگی آنها به تاخیر می افتد . ارقام میوه قرمز، رنگ کمتری می گیرند و ارقام زرد تمایل به سبز باقی ماندن نشان می دهند. زیادی نیت روژن در سیب و گلابی باعث کاهش عطر و طعم شده و عمر انباری آنها را کاهش می دهد . علاوه بر اثرات زیانبار مستقیم، زیادی نیتروژن و عدم تعادل آن در رابطه با کلسیم، باعث تشدید ناهنجاری های فیزیولوژیکی از قبیل چوب پنبه ای شدن و لکه تلخ در سیب و گلابی می شود. به طور کلی زیادی نیتروژن، باعث حساسیت درخت به آفات و امراض می شود.

در خاکهای آهکی و متمایل به قلیایی برای رفع نیاز نیتروژن درختان میوه کود شیمیایی سولفات آمونیم به عنوان منبع نیتروژن توصیه می شود.  زیرا به دلیل سرعت جذب بخش آمونیم کود که به صورت کاتیون جذب می ش ود، موجب آزاد سازی پروتون را تا حدی کاهش و حاصلخیزی خاک را بهبود می بخشد . محلول پاشی با کود نیتروژنی اوره pH ، توسط ریشه ی درخت در خاک شده یکی از روش های سریع و مؤثر رفع کمبود نیتروژن در بسیاری از درختان میوه می باشد . در طی تحقیق انجام شده در دانشکده کشاورزی دانشگاه ارومیه نشان داده شد که محلول پاشی اوره موجب افزایش عملکرد و بهبود کیفیت میوه های سیب می گردد . در این تحقیق درختان سیب ارقام زرد لبنانی و قرمز لبنانی با محلول ٦ در هزار اوره، طی دو نوبت در خرداد ماه با فاصله زمانی یک هفته محلول پاشی شده بودند.

فسفر

برخلاف نیترات و سولفات، فسفات در درون گیاهان احیاء نمی شود، بلکه در بالاترین شکل اکسیده شده باقی می ماند . فسفر پس از جذب که در pH فیزیولوژیک (٦ الی ۸) به طور عمده، به صورت فسفات یک ظرفیتی ( H_۲PO^-_۴) انجام می گیرد یا به صورت فسفات غیر آلی بر جای می ماند (Pi) و یا به وسیله گروه هیدروکسیل (-OH) به یک زنجیره ی کربن استری وصل می شود تبدیل فسفر معدنی به آلی و بالعکس به سرعت در درون گیاه انجام می گیرد. آشکارترین نقش فسفر، به عنوان جزیی از ساختار مولکول های درشت در اسیدهای نوکلئیک است که به صورت واحد های DNA ناقل اطلاعات وراثتی و به عنوان واحدهای RNA مسئول ترجمه اطلاعات وراثتی هستند.

نقش فسفولیپیدها به ساختمان مولکولی آنها مربوط می باشد . در هر مولکول، یک بخش چربی دوست و یک بخش آب دوست

وجود دارد . در حد فاصل سطح میان چربی و آب، مولکول ها به گونه ای جا می گیرند که لایه ی حدواسط پایدار می شود . بارهای مربوط به بخش آب دوست در واکنش های دوسوی ه، میان سطوح غشاهای زنده و یون های موجود در محیط بیرون نقش مهمی بازی می کنند. در درختان میوه، کمبود شدید فسفر که با علایم ظاهری بروز نماید، به ندرت اتفاق می افتد . در صورت بروز، کم بود ابتدا به صورت رشد محدود انتهایی و استوانه ای شاخساره ها با برگ های سبز تیره، نمود پیدا می کند . بعلاوه در قسمت تحتانی برگ های جوان به ویژه در طول حاشیه و رگبرگ اصلی، تغییر رنگ متمایل به ارغوانی دیده می شود . برگ ها ممکن است حالت چرمی پیدا کرده و به طور غیر طبیعی با شاخساره، زاویه ی تنگ داشته باشد . علایم برگی غالبا در اوایل فصل رشد دیده می شود و در پایان فصل علایم زایل می شود. در شرایط خاکهای کم رطوبت، عموما نتیجه ی تجزیه ی برگی، سطوح پایین فسفر را آشکار می کند. زیادی فسفر معمولا به صورت کمبود یک یا چند عنصر فلزی سنگین از قبیل مس، روی، آهن و منگنز ظاهر می شود . از آنجایی که کمبود این عناصر با زیادی فسفر اشتباه می شود لذا علایم ظاهری کمبود این عناصر، غیر قابل اطمینان می باشد.

پتاسیم

پتاسیم کاتیون یک ظرفیتی است که جذب آن بسیار انتخابی و ب ا فعالیت سوخت و ساز رابطه نزدیک دارد . از  ویژگی های آن، تحرک زیاد در همه سطوح گیاه می باشد . جابه جایی پتاسیم در مسافت دور درون آوند های چوبی و آبکش صورت می گیرد. پتاسیم فراوان ترین کاتیون موجود در سیتوپلاسم بوده و پتانسیل اسمزی یاخته ها به طورعمده به وسیله پتاسیم تنظیم می گردد

.  غلظت زیاد پتاسیم در سیتوپلاسم و کلروپلاست ها، برای خنثی کردن آنیون ها و تنظیم pH به ویژه برای فعالیت آنزیم ها لازم است . بیش از ٥٠ گونه آنزیم وجود دارند که یا به طور کامل به پتاسیم وابسته هستند و یا به وسیله ی آن تحریک می شوند . وجود عنصر پتاسیم برای حرکت سلول های محافظ روزنه و سایر اندام های حرکتی سریع گیاه، مانند جمع شدن برگچه های گیاه حساس (میموزا)  ضروری است . به همین خاطر وجود مقادیر کافی پتاسیم گیاه را با کاهش تعرق (به وسیله بستن روزنه ها) در شرایط کم آبی پایدار می کند. علایم کمبو د پتاسیم عموما در برگ های مسن و پایینی شاخساره ها، به صورت سوختگی حاشیه برگ ها بروز می کند . در میوه های هسته دار، پیچیدگی به سمت بالای برگ های جانبی به همراه کلروز و توسعه سوختگی آنها نیز از علایم کمبود می باشد .معمولا باردهی زیاد، علایم کمبود را تشدید می کند. تحقیقات نشان می دهد که بین میزان محصول درخت و مقدار پتاسیم برگ رابطه معکوس برقرار می باشد . همانند فسفر، در شرایط رطوبت کم خاک، تجزیه برگ، سطح پتاسیم را پایین نشان خواهد داد . مقدار کافی پتاسیم، درختان میوه را علاوه بر شرایط کم آبی، در برابر آفات و بیماریها نیز متحمل خواهد کرد. برای زیادی و سمیت پتاسیم علامت بصری و مستقیم وجود ندارد لیکن در صورت زیادی بیش از حد پتاسیم کمبود منیزیم

دیده می شود.

کلسیم

کلسیم یک کاتیون نسبتا بزرگ است که به آسانی وارد آپوپلاست شده و به شکل قابل تعویض به دیواره های سلول و سطح بیرونی غشای سیتوپلاسم می چسبد . حضور کلسیم برای فعالیت طبیعی غشاءها ضروری است . میزان جدب آن به درون سیتوپلاسم بی انداره محدود بوده و جابجایی آن با فرآیند های سوخت و سازی ارتباط جزیی دارد . تحرک کلسیم از یک سلول به سلول دیگر و در درو ن آوند آبکشی بسیار کند است و از اینرو با وجود مقدار کافی کلسیم در برگ ها،میوه ها مهمترین عضوی هستند که دچار کمبود کلسیم می شوند . کلسیم به طور عمده در دیواره های سلولی و تیغه ی بین سلولی نقش ساختمانی داشته و عدم وجود کافی کلسیم باعث سستی سلول ها و بافت ها ا ز جمله گوشت میوه ها می گردد . در مقابل وجود مقدار کافی کلسیم عمر انباری بسیاری از میوه ها ازجمله سیب را افزایش داده و ابتلاء به برخی ناهنجاری های فیزیولوژیکی میوه نظیر لکه تلخ سیب را کاهش می دهد . کلسیم با پیوند گروه های فسفات و کربوکسیلات فسفولیپید ها و پرو تئین ها، ترجیحا در سطوح غشاء باعث پایداری غشاهای سلولی می گردد .شکلی از کمپلکس پروتئین و کلسیم که به کالمودولین  معروف است در بسیاری از فرآیند های متابولیکی، تنظیم کلسیم آزاد سیتوپلاسم و برای فعال کردن بعضی آنزیم ها دارای اهمیت می باشد.

رشد لوله گرده نیز به حضور کلسیم در محیط کشت بستگی دارد . اکسین (IAA) در جابجایی کلسیم در بافت گیاه دخالت دارد و جلوگیری از جابه جایی کلسیم یا کاهش در میزان اکسین باعث ایجاد نشانه های کمبود کلسیم می شود علامت کمبود کلسیم در برگ درختان میوه نادر است و معمولا در صورت زیادی سایر عناصر غذایی بروز می کند . اگر کمبود حاکم باشد، علامت آن ابتدا در برگ های جوان به شکل فنجانی شدن لبه برگ ها و کلروز یکدست رگبرگ ها و بین رگبرگ های در حال توسعه دیده می شود . اغلب علیرغم اینکه برگ درختان، مقدار کافی کلسیم را نشان می دهند در میوه کمبود کلسیم دیده می شود .کلسیم حتی در غلظت های زیاد یک ماده غذایی کانی غیر سمی است و در از میان بردن اثرات سمی غلظت های زیاد دیگر عناصر کانی در گیاهان بسیار مؤثر است.

منیزیم

جذب منیزیم به صورت کاتیون دوظرفیتی از ریشه ها صورت می گیرد.  میزان جذب آن به وسیله کاتیون های دیگر مانند پتاسیم، آمونیم، کلسیم و منگنز و نیز در pH پایین یون هیدروژن به شدت کاهش می یابد . به این ترتیب کمبود منیزیم که به وسیله ی کاتیون های رقیب به وجود می آید، پدیده ای متداول است. منیزیم در فعال سازی آنزیم ها ی دخیل در تنفس و فتوسنتز، ساخت DNA و RNA نقش دارد . آشناترین کار منیزیم این است که به عنوان اتم مرکزی مولکول کلروفیل به کار می رود زیرا منیزیم جزیی از حلقه پورفیرین کلروفیل است و کمبود آن با زردی  (عدم تشکیل کلروفیل) برگ ها همراه است.

در شرایط کمبود شدید ، حاشیه برگ ها مشابه حالت کمبود پتاسیم، سوخته می شوند . مهمترین علامت کمبود، کم رنگ شدن

سبزی نوک برگ و توسعه به سمت پایه ی برگ و رگبرگ اصلی در برگ های مسن است، که یک حالت مشخص به رگبرگ میانی

می دهد. در برگ های گلابی، ممکن است جزایر ارغوانی تیره ای که توسط ن وارهای سبز احاطه شده اند دیده شود . با گذشت فصل رشد، برگهای مسن ریزش کرده و علایم کمبود به برگ های جوان تر تسری می یابند. مسمومیت با سطوح زیاد منیزیم علامت ویژه ای ندارد اما معمولا به صورت کمبود پتاسیم یا کلسیم ظاهر می شود.

گوگرد

گر چه گاز د ی اکسید گوگرد موجود در هوا توسط بخش های هوایی گیاهان عالی جذب و مصرف می شود، اما بهترین منبع گوگرد سولفات است، که از سوی ریشه ها جذب می شود . جابجایی مسافت دور سولفات، به طور عمده در درون آوند چوبی انجام می گیرد . گوگرد به صورت احیاء شده و یا احیاء نشده (سولفات) در گیاه مصرف می شود . احیاء گوگرد، در کلروپلاست برگ، توسط فرودکسین صورت می گیرد. گوگرد در ساختمان برخی پروتئین ها، آنزیم ها، کوآنزیم A ، تیامین و بیوتین شرکت و نقش دارد . علایم کمبود آن بسیار شبیه کمبود نیتروژن است، مثل تجمع آنتو سیانین وکلروز، زیرا هر دو در ساختمان پروتئین نقش دارند . با این تفاوت که کمبود گوگرد در برگهای جوان دیده م یشود در حالیکه کمبود نیتروژن در برگهای مسن دیده می شود.

آهن

در خاک های تهویه شده که در دامنه ی pH فیزیولوژیک جا دارند، غلظت های یونی آهن سه ظرفیتی و آهن دوظرفیتی بسیار اندک است . بنابراین، کلات های آهن سه ظرفیتی و گاهی دو ظرفیتی، اشکال غالب آهن محلول در خاک هستند . آهن قابل جذب ریشه ی گیاه کات یون دوظرفیتی است . بنابر این آهن سه ظرفیتی پیش از جابه جایی به درون سیتوپلاسم، می بایستی در سطح ریشه احیاء شود. آهن یکی از اجزاء تشکیل دهنده پروتئین های ه م شامل سیتوکروم ها و پروتئین های دارای آهن -گوگرد شامل فرودکسین می باشد. سیتوکروم در فرآیند های انتقال الکترون در درون کلروپلاست و میتوکندری نقش حیاتی دارد، و فرودکسین در شماری از فرآیند های سوخت و سازی پایه، به عنوان جابه جا کننده الکترون عمل می کند . از این فرآیند ها می توان به احیاء در فتوسنتز، در نیترات رداکتاز، سولفات رداکتاز و احیاء اش اره کرد . حضور عنصر آهن برای ساخت کلروفیل ضروری است . از اینرو در شرایط کمبود آهن، به علت عدم ساخت کلروفیل کافی، برگ های جوان زرد و حتی گاهی سفید می شوند. آهن در گیاهان، یک عنصر غیر متحرک به شمار می رود بنابراین نشانه های کمبود آن در برگ های جوان دیده می شو د. کمبود آهن در درختان میوه به ویژه در خاک هایی که واکنش pH)) متمایل به قلیایی دارند، بسیار شایع است . علامت کمبود به صورت زایل شدن رنگ سبز در فواصل بین رگبرگ ها دیده می شود و این درحالی است که رگبرگ ها سبز پررنگ هستند . وقتیکه برگ های جوان باز می شوند ممک ن است به طور کامل تهی از رنگ سبز باشد ولی رگبرگ ها بعدا سبز می شوند هر چند که مسمومیت با آهن در باغ نادر است ولی علامت مسمومیت آن شبیه به کمبود منگنز است.

منگنز

منگنز عمدتا به صورت یون دوظرفیتی  جذب می شود و نیز به صورت کاتیون دو ظرفی تی آزاد در آوند چوبی از ریشه ها به بخش های هوایی ج ابه جا می شود. منگنز برای انجام واکنش هیل، یعنی دستگاه تجزیه ی آب و تولید اکسیژن در فتوسنتز الزامی است . در مرکز فتوسیستم ۲ دست کم به چهار اتم منگنز نیاز است . تعدادی آنزیم سوپراکسیددیسموتاز حاوی منگن ز در گیاهان شناسایی شده اند. آنزیم های  سوپراکسیددیسموتاز در همه ی موجودات هوازی وجود دارند و در زنده ماندن این موجودات در حضور اکسیژن نقش ضروری بازی  می کنند. این آنزیم ها، بافت را در برابر اثرات ویرانگر رادیکال آزاد اکسیژن که در واکنش های گوناگون آنزیمی در اثر جابجایی یک الکترون به مولکول اکسیژن به وجود می آید، محافظت می کنند. کمبود: نشانه کمبود به صورت زردی در بین رگبرگ های اصلی که از حاشیه برگ شروع شده و به طرف رگبرگ اصلی پیش می رود، دیده می شود. این علامت اغلب با کمبود آهن یا منیزیم اشت باه می شود . اما برخلاف آنها، زردی ناشی از کمبود منگنز در پهنک برگ به حدی پیشرفت نمی کند که فواصل بین رگبرگ ها را پر کند بلکه به حاشیه برگ محدود می ماند . تفاوت دیگر کمبود منگنز، عبارت است از ظهور زردی در جوانترین برگ ها بدون اینکه رگبرگ ها سبز بمانند. سمیت منگنز به صورت علایمی شبیه به سرخک در درختان سیب به ویژه در ارقام قرمز لبنانی و جوناتان بروز می کند، که با سطوح پایین کلسیم همراه است.

بر

بر در محلول های آبی به طور عمده، به صورت اسیدبوریک وجود دارد . این اسیدی بسیار ضعیف است که به جای پروتون هیدروکسیل می گیرد در واکنش فیزیولوژیک (کمتر از ٨) به طور عمده، اسیدبوریک به همان شکل تجزیه نشده جذب ریشه می شود . جابه جایی بر به وسیله ی گیاهان، در مقایسه با دیگر مواد غذایی کانی، تقریبا محدود است . با وجود این سرعت حرکت آن در گیاهان مختلف بسیار متفاوت است . به عنوان مثال حرکت آن در آوندهای بادام بسیار کند ولی در سیب نسبتا متحرک است . ثابت شده است که در درختان حاوی قندالکل سوربیتول عنصر بر متحرک است. شواهدی مبنی بر اینکه بر جزو ساختمان آنزیم باشد در دست نیست، شواهد اندک موجود نشان می دهد که فعالیت برخی آنزیم ها به وسیله بر افزایش یا کاهش می یابد . اثرات بر به طور عمده در بیرون از سلول هستند و با تشکیل چوب و تمایز آوند چوبی ارتباط دارند . بر برای نمو مریستم انتهایی لازم است و کمبود آن ممکن است سبب رشد غیر عادی در انتهای شاخه و سیخک ها شود .کمبود بر، سنتز هورمون سیتوکینین را کاهش می دهد. در بیشتر درختان میوه ، کمبود ب ر، اثر خود را قبل از برگ ها در میوه ها نشان می دهد . علایم کمبود در سیب و گلابی شبیه به هم هستند؛ میوه های بدشکل، گره دار و فرورفته، که با بافت چوب پنبه ای همراه می باشند از علایم کمبود ب ر در این میوه ها است . این علامت اغلب با لکه تلخ و یا کمبود کلسیم اشتباه می شود . از نظر ظاهری بین کمبود ب ر و کلسیم نمی توان تمایز قایل شد ولی تحت کمبود بر، لکه های فرورفته از پوست تا مغز میوه ادامه دارد در حالیکه در لکه تلخ سیب، لکه های فرورفته اغلب در سر میوه بوده و سطحی هستند . در برخی موارد کمبود، تمام سطح میوه پر از ترک هایی می شود که به وسیله بافت کالوس پوشیده شده و به میوه ظاهری زنگارزده می دهد. علایم کمبود در آلوها به صورت فرورفتگی های ق هوه ای در گوشت میوه ظاهر می شود . اندازه نقاط فرورفته، از لکه های کوچک تا تمام سطح میوه متغیر است . این نوع میوه ها معمولا زودتر از سایرین رنگ می گیرند و می ریزند . ممکن است قطره های صمغ نیز در گوشت میوه ها دیده شود . در هلو، گوشت مجاور حفره، قهوه ای و چوب پ نبه ای و بعضی مواقع در محل شکاف میوه ترک می خورد . مشخص ترین علامت کمبود بر در اعضای رویشی، مرگ نقاط رویشی نوک شاخساره ها و جارویی شدن آنها است. علایم مسمومیت بر در سیب شامل مرگ شاخه های یکساله، گره های بزرگ در شاخه های یک و دو ساله، رسیدگی زودهنگام میوه، خرابی درونی میوه و ریزش آنها می باشد . علایم برگی، ابتدا در برگ های مسن با زردی در طول رگبرگ اصلی و سایر رگبرگ های جانبی بزرگ دیده می شود . در هلو، علایم رویشی شامل بافت مردگی در سطح برگ (لکه های نکروز)  ، پیچیدگی حاشیه و نوک برگ، کاهش تشکیل جوانه گل و میوه بستن و شکافتن هسته می باشند.

مس

یون مس دو ظرفیتی، به طور محکم به اسیدهای هومیک و فولویک  موجود در خاک ها چسبیده و ترکیبات پیچیده ی مس - ماده آلی را تشکیل می دهد . گزارش های گوناگونی در باره ی این وجود دارد که آیا مس به صورت یون و یا به صورت کلات مس جذب می شود . مس در ترکیب برخی از پروتئین ها و آنزیم ها شرکت دارد . سیتوکروم اکسیداز، یک پروتئین دارای آمیزه ای از مس و آهن است و واکنش اکسیداسیون نهایی را در میتوکندری کاتالیز می کند. بیش از ٥٠ درصد از مسی که در کلروپلاست ها وجود دارد، به پلاس توسیانین چسبیده است . این ماده از اجزای زنجیره انتقال الکترون فتوسیستم ۱ است . برای ساخت پلاستوکینون و سایر کینون ها نیز مس مورد نیاز است . در گیاهانی که کمبود مس دارند، میزان فتوسنتز کاهش می یابد . ایزوآنزیم سوپراکسیددیسموتاز حاوی مس و روی بوده و وجود آن برای از میان بردن اثر سمی رادیکال های سوپراکسید لازم است . از سایر پروتئین های مس دار می توان از سیتوکروم اکسیداز، آسکوربیت اکسیداز، فنولاز، لاکاز و اکسیداز های آمین نام برد. اختلال در چوبی شدن  دیواره های سلول، در گیاهان عالی آشکارترین اثر کمبود مس است. در صورت کمبود مس دیواره های چوبی کیسه ی گرده به خوبی شکل نگرفته و گرد ه های رسیده نمی توانند بخوبی آزاد شوند . زیرا آزاد شدن گرده، متکی به پاره شدن دیواره ی بساک در اثر خشکیدگی و جمع شدگی بافت چوبی آن می باشد . علاوه بر این کمبود مس بر تشکیل دانه، بذر و میوه اثر بارزی دارد. علامت کمبود مس به صورت برگ های بازمانده از رشد یا بدشکل، باریک، و کمی بلند با حاشیه موج دار قابل مشاهده است . اغلب کمبود مس و روی به ویژه در خاک هایی با واکنش بالا، با هم رخ می دهند.

روی

روی به طور عمده، به صورت کاتیون دوظرفیتی جذب می شود . غلظت های زیاد دیگر کاتیون های دوظرفیتی، مانند کلسیم، تا اندازه ای از جذب روی جلوگیری می کنند . جابه جایی آن در مسافت دور به طور عمده، در درون آوند چوبی انجام می گیرد روی یا به عنوان بخش فلزی آنزیم ها و یا به عنوان فعال کننده ی شماری از آنزیم ها از نظر نوع کار، ساختمان و یا تنظیم نقش آنها عمل می کند . علامت کمبود روی، به صورت برگ های روزت و یا برگ های کوچک توصیف شده است . برگ های جدید در حال نمو از حد طبیعی کوچکترند . در اوایل بهار، تأخیر در آغاز رشد، جلب توجه می کند که ممکن است با خسارت یخ زدگی سرشاخه ها اشتباه گردد، در صورتی که در خسارت یخ زدگی، کامبیوم (حلقه ی زاینده) قهوه ای می شود.

کمبود روی در درختان سیب، کاهش گل آوری را در پی دارد و ممکن است مانع از باز شدن گل ها در زمان شکفتن جوانه ها

شود.  روی در چرخه ی متابولیسم نیتروژن دخالت می کند و کمبود آن سبب کاهش پروتئین ها و بطور مشخص، اسید ریبونوکلئیک می شود . روی در سنتز اکسین دخالت دارد و رشد رویشی روزت که نتیجه فواصل کوتاه بین گره ها و عدم وجود غالبت انتهایی می باشد، به دلیل عدم تولید اکسین کافی می باشد.

مولیبدن

مولیبدن به صورت آنیون مولیبدات جذب ریشه گیاه می گردد . نیاز غذایی به مولیبدن کمتر از دیگر مواد غذایی کانی است . اعمال مولیبدن، به عنوان ماده ی غذایی گیاه، به تغییرات ظرفیت آن، به عنوان جزء فلزی آنزیم ها مربوط است . در گیاهان

تنها چند آنزیم وجود دارد که مولیبدن فعال کننده ی آنها است، از جمله نیتروژناز ((تثبیت کننده نیتروژن هوا) و نیترات ریدکتاز، که نیترات را به نیتریت تبدیل می کند . بنابر این نیاز گیاهان عالی به مولیبدن، به نوع نیتروژنی بستگی دارد که مصرف می شود . به نظر می رسد که مولیبدن در جابه جایی راه دور، نسبتا متحرک است.

کلروز و نکروز بین رگبرگی در برگهای مسن ، علایم کمبود مولیبدن است . در عین حال، در شمار زیادی از گونه های گیاهان،

آشکارترین نشانه های کمبود شدید مولیبدن به صورت ناهنجاری هایی در تشکیل پهنک برگ به نام دم شلاق  بروز می کند، که در اثر لکه مردگی موضعی در بافت و ناکافی بودن تمایز رشته های آوند در مراحل آغازین رشد برگ، به وجود می آید.

کلر

کلر به صورت آنیون به آسانی جذب گیاهان می شود . مقدار جذب کلر در مقایسه با سایر ریزمغذی ها زیاد بوده و در داخل گیاه بسیار متحرک است . نقش کلر د ر گیاهان، مشارکت در فعالیت سوخت و ساز، جبران بار الکتریکی و تنظیم اسمز، مشارکت

در واکنش تجزیه آب در فرآیند فتوسنتز و تولید اکسیژن می باشد. پژمردگی نوک برگ ها سپس کلروز و نکروز از علایم کمبود کلر است . همچنین در شرایط کمبود کلر، از رشد طولی ریشه به شدت جلوگ یری می شود، ولی تشکیل ریشه های جانبی کوتاه افزایش می یابد و به ریش ه ها ظاهری انبوه و پرپشت می دهد . بنابراین، ممکن است پژمردگی برگ ها به علت جلوگیری از جذب آب و عدم تنظیم تعرق آب از روزنه های برگ باشد.

روشهای کوددهی درختان میوه

الف)کوددهی در سایه انداز درخت

محدوده گسترش ریشه های درخت ان میوه، معمولا اندکی بیش از سایه انداز درخت می باشد با توجه به اینکه ریشه های مجاور تنه درختان، مسن، قطور و چوب پنبه ای هستند لذا در جذب عناصر محلول خاک چندان مؤثر نیستند . بنابر این پخش کودهای شیمیایی باید در نوار بیرونی سایه انداز درخت؛ جایی که بیشترین تعداد ریشه های فعال موجود هستند، انجام گیرد . هرچند که کودهای نیتروژنی را می توان در سطح خاک پخش و با آب آبیاری به درون خاک نفوذ داد، ولی بهتر است در این روش، هر نوع کودی را با بیل کاری و یا هر روش دیگری در کنار ریشه های فعال قرار داد.

ب) چالکود

این روش بیشتر در مواردی مؤثر است که قدرت یک خاک در تثبیت عنصر غذایی موجود در یک کود زیاد باشد . در کوددهی

به روش چالکود، کودهای شیمیایی مورد نیاز، شامل عناصر پرمصرف و کم مصرف به همراه کوددامی، در چند نقطه از محیط اطراف

تنه درخت، درون چاله هایی در محدوده ی بیرونی سایه انداز درخت قرار داده می شوند . در شرایط خاک های آهکی که واکنش بالا ی خاک منجر به غیر قابل استفاده شدن عناصری نظیر آهن، بر، مس، منگنز و روی می شود، مخلوط کردن مقدار مناسبی گوگرد با کودهای شیمیایی و کود دامی، باعث تقلیل واکنش خاک در محیط اطراف چالکود شده و جذب عناصر مزبور به سهولت انجام می گیرد .حضور گوگرد در کنار کود دامی باعث فعالیت باکتری های باسیلوس خاصی شده و با تولید تدریجی اسید سولفوریک، واکنش خاک را کاهش می دهد . چاله ها در محدوه ای از سایه انداز که بیشترین تراکم ریشه های جاذب را دارا باشند، به عمق حدود نیم متر و قطر ٣٠ سانتیمتر ایجاد شده و پس از قرار دادن مخلوط کود د ر درون آن، سطح آن به وسیله ی خاک پوشانده می شود . تعداد چاله ها برحسب اندازه ی درخت به تعداد ٢ یا ٤ عدد در مسیر آب آبیاری انتخاب می شوند.

ج) قرار دادن مواد در درون درخت

این طریقه بیشتر برای درختان مسن که تنه و شاخه های کلفتی دارند بکار میرود و به سه شیوه عمل می شود.

۱)  کپسول گذاری : در این روش، ماده مورد نظر را به صورت پودر املاح محلول در داخل کپسول های ژلاتینی  قرارداده، آنها را در درون سوراخ هایی که در تنه درخت ایجاد کرده اند قرار می دهند . سوراخ ها باید دور تا دور تنه قرار داشته و از یکدیگر حدود

١٠ سانتیمتر فاصله داشته باشند . سوراخ ها با قطعه چوب استوانه ی دیگری مسدود شده و با چسب پیوند پوشانده می شوند . این روش بیشتر برای رفع سریع کمبود روی در درختان گردو و گیلاس به کار می رود . این روش ممکن است موجب ایجاد سوختگی در محل های اطراف سوراخ ها گردد.

۲)  میخ کوبی : روش دوم استفاده از میخ های پوشش دار، از عناصر مورد نیاز (از قبیل مس، روی و آهن) درختان میوه است .

این میخ ها را دور تنه یا به شاخه های کلفت می کوبند . تعداد میخ ها بر حسب قطر تنه و شاخه متفاوت و کمترین فاصله بین دو تا میخ، حدود ١ تا ٢ سانتیمتر باید باشد. از معایب این روش نیز آسیب به تنه و شاخه های درخت می باشد.

۳) تزریق: در روش سوم، سوراخ هایی را در تنه درختان (غالبا مسن) ایجاد کرده و مواد شیمیایی محلول غلیظ را به وسیله پمپ های دستی هیدرولیکی، با فشار زیاد به درون تنه درختان تزریق می کنند.

تغذیه برگی

برخلاف گیاهان آبزی که برگ ها به جای ریشه ها محل اصلی برداشت و جذب مواد معدنی هستند در گیاهان خشکی زی برداشت عناصر معدنی از سطح برگ ها و سایر اعضاء به طور جدی توسط لایه خارجی سلولهای اپیدرمی محدود می شود. لایه بیرونی بوسیله کوتیکول و لایه ای از واکس اپی کوتیکولی پوشیده شده است. این واکس به وسیله سلولهای اپیدرم ترشح شده و حاوی

الکل های زنجیر بلند، کتون ها واستر اسیدهای چرب زنجیر بلند می باشند. واکس در ناحیه کوتینی شده نیز وجود دارد که آنرا واکس بین کوتیکولی می نامند. کوتیکول عمدتا شامل کوتین و مخلوطی از اسیدهای چرب زنجیر بلند می باشد. خصوصیات فیزیکی و شیمیایی کوتیکول در سطح بیرونی و درونی متفاوت است . در سطح بیرونی آبگریز (هیدروفوبیک) بوده و به طرف درون آبدوست (هیدروفیلیک) می شود، ب هطوری که سطح درونی کاملا آبدوست می باشد. لایه کوتینی شده ضخیم ترین بخش اپیدرم می باشد که شامل اسکلت سلولز ی، کوتی ن، واکس و پکتین می باشد.

مهمترین وظیفه لایه سطحی هیدروفوبیک محافظت برگ گیاه از تعرق بی رویه واتلاف آب از گیا ه است. کنترل اقتصاد آب در

گیاهان عال ی خشکی زی به وسیله روزنه ها، بستگی به قابلیت نگهداری آب توسط لایه های سطحی برگ دارد. نوارکاسپاری ٢ درون آندودرم ریشه ها خاصیت ضدآب مشابهی جهت مسدود ساختن حرکت املاح آزاد در آپوپلاست را دارد. به نظر می رسد ورود عناصر معدنی به وسیله آوند چوبی به بر گ، ابتدا در فضای آپوپلاستی سلول ها رها می شود، سپس توسط تک تک سلول ها جذب می شود. وظیفه دیگر لایه هیدروفوبیک سطحی حفاظت محلول های آلی و معدنی برگ در برابر آبشویی باران می باشد. در مجموع کوتیکول با پدیده هایی مثل کنترل درجه حرارت و نمای ظاهری برگ مرتبط بوده و در حفاظت گیاه در برابر آفات و امراض نقش دارد. ورود محلولهایی با ملکول های کوچک (مانند قندها و عناصر معدنی) و تبخیر آب از سطح کوتیکول (تعرق کوتیکولی) از منافذ

هیدروفیلیک داخل کوتیکول انجام می گیرد.  بیشتر این منافذ قطری کمتر از ١ نانومتر و تراکم حدود ١٠١٠ منفذ در یک سانتیمتر مربع دارند. محلول هایی مثل اوره به راحتی از این منافذ نفوذ می کنند، در صورتیکه برای ملکول های  بزرگتر (مانند کلاتها برای مثال Fe-EDTA) نفوذ ناپذیرند .در طول این منافذ بارهای منفی آرایش یافته اند که مقدار بارهای منفی  از سطح خارجی برگ به طرف داخل افزایش می یابد بنابراین نفوذ کاتیونها در طول این شیب الکتریکی افزایش یافته در حالی که آنیونها پس زده می شوند. در نتیجه جذب کاتیونها از برگ سریعتر از آنیونها است. از طرف دیگر ملکولهای کوچک و بدون بار مثل اوره به طور ویژه سریع است . تراکم منافذ مذکور در دیواره سلولی ، حدفاصل سلو لهای محافظ روزنه و سلول های کناری آنها زیاد است . این حقیقت ارتباط مثبتی که عموما بین تعداد یا توزیع روزنه ها (برای مثال سطح رویی و زیری برگ) و شدت برداشت عناصر معدنی محلول دیده می شود، توجیه می کند. نه تنها تعداد منافذ کوتیکولی اطراف سلول های روزنه بیشتر است بلکه به نظر می رسد.  خصوصیت نفوذپذیری متفاوتی داشته باشند و عمدتا محل هایی هستند که ملکول های درشت (برای مثال برای مثال Fe-EDTA) از کوتیکول نفوذ کرده و توسط سلول های برگ دریافت می شوند . نفوذ مستقیم محلول ها از روزنه های باز بعید به نظر می رسد زیرا سطح سلول های محافظ روزنه با لایه کوتیکولی پوشیده شده است و همچنین سرعت نفوذ یونهای محلول در طول شب وقتیکه روزنه ها بسته اند بیشتر از روز است . چنین فرض شده است که در سلو لهای اپیدرم ی، ریز کانالهای هیدروفیلیک ١ وجود دارند که مسیر بخار آب و حرکت محلول ها است. هر چند که نتایج آزمایش های مزرعه ای وجود چنین مسیرهایی را نفی می کنند.

اثر عوامل درونی و بیرونی در جذب عناصر غذایی از سطح برگ ها

سلول های برگی همانند سلول های ریشه ، عناصر معدنی را از طریق آپوپلاسم جذب می کنند. بنابراین جذب در برگ ها به

وسیله عوامل بیرونی از قبیل غلظت عناصر معدن ی، ظرفیت عناصر و درج ه ی حرارت و همینطور به وسیله عوامل درونی مثل فعالیت متابولیکی متأثر می شود. چنین به نظر می رسد که جذب عناصر معدنی توسط سلول های برگ ، خیلی کندتر از جذب توسط سلول های ریشه است. زیرا در سلول های برگ لایه کوتیکولی، مقدار جذب را به شدت محدود می کند. ضخامت لایه کوتیکولی به مقدار زیادی در بین گونه های مختلف فرق می کند و همینطور تحت تأثیر عوامل محیطی نیز قرار می گیرد. مورد اخیر در گیاهانی که در سایه یا زیر نور، رشد یافته اند کاملا مشهود است . میزان جذب عناصر معدنی به وضعیت آن عنصر در گیاه نیز بستگی دارد. میزان جذب برگی فسفر در گیاهان دارای کمبو د فسفر، دو برابر گیاهان شاهد بوده است . در مجموع در گیاهان دارای کمبو د ، میزان فسفر انتقال یافته از برگ مخصوصا به طرف ریشه گیاه بیشتر می باشد. میزان جذب عناصر معدنی به وسیله برگ ها معمولا با افزایش سن آنها کاسته می شود. عوامل مسئول این کاهش جذب شامل کاهش فعالیت متابولیک ی، فعالیت مرکز مصر ف، کاهش نفوذپذیری غشاء و افزایش ضخامت کوتیکول هستند . برخلاف جذب یون در ریشه، جذب این مواد در برگ های سبز به وسیله نور مستقیما تحریک می شود. درطی دوره روشنایی میزان برداشت پتاسیم بیشتر است . زیرا انرژی مورد نیاز برای جذب فعال پتاسیم درکلروپلاست توسط فسفوریلاسیون نوری تأمین می شود. جذب عناصر معدنی محلول در برگ های دست نخورده اگر چه توسط نور تحریک نمی شود بلکه حتی به وسیله اثرات جانبی نور کاسته می شود.  در طول روز وقتیکه درجه حرارت اطراف برگ افزای ش می یابد معمولا رطوبت نسبی کاسته شده و منجر به تبخیر سریع آب محلول شده و نهایتا منجر به خشک شدن سریع برگ می شود. در غلظت کم عناصر پرمصرف مثل پتاسیم و فسفر، جذب عناصر از سطح برگ به صورت ویژه ای کم است.  غلظت درونی نسبتا بالای این یونها در آپوپلاسم بافت برگ، نفوذ این یونها را از سطح برگ به درون برگ مانع می شود.

تغذیه برگی عناصر معدنی

محلو ل پاشی عناصر معدنی به معنی روشی است که در آن عناصر معدنی محلو ل، جهت تأمین سریع عناصر مورد نیاز گیاهان عالی برسطح شاخه و برگ آنها پاشیده می شوند. در این روش درمقایسه با تغذیه ریشه ای ، عنصر غذایی، خیلی سریعتر به مصرف گیاه

می رسد.  اینگونه تأمین عناصر، موقتی بوده و مشکلاتی همراه دارد:

- نفوذ پذیری کم به ویژه در برگهایی با کوتیکول ضخیم (مثل مرکبات)

- ریزش از سطح هیدروفوبیک

- شستشو به وسیله باران

- خشک شدن سریع محلول

- محدودیت انتقال بعضی عناصر معدنی خاص از محل جذب به سایر قسم تها مثل کلسیم

مقدمه ای بر میوه های مناطق معتدله (بخش هفتم)